棘皮動物
此條目需要更新。 (2019年10月3日) |
此條目可參照英語維基百科相應條目來擴充。 (2019年10月3日) |
棘皮動物(學名:Echinodermata)是一類海洋無脊椎動物,成體有輻射對稱(通常為五輻射對稱)的特徵。棘皮動物門包含約7000種現存物種,是後口動物的第二大類群,僅次於脊索動物。[2]棘皮動物也是純海生動物中最大的一個類群,從潮間帶到深海帶,成年棘皮動物在幾乎所有深度的海床上都能找到。現存的棘皮動物包括海星、蛇尾、海膽、海參以及海百合。[3]
棘皮動物門 化石時期:
| |
---|---|
現存棘皮動物的代表物種:紅棘海星(海星綱),蜈蚣櫛蛇尾(蛇尾綱),口鰓海膽(海膽綱),本氏海齒花(海百合綱),棘輻肛參(海參綱)。 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
亞界: | 真後生動物亞界 Eumetazoa |
演化支: | 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa |
演化支: | 兩側對稱動物 Bilateria |
演化支: | 腎管動物 Nephrozoa |
總門: | 後口動物總門 Deuterostomia |
演化支: | 步帶動物 Ambulacraria |
門: | 棘皮動物門 Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734] |
亞門和綱[1] | |
†海扁果亞門 Homalozoa †海蕾亞門 Blasozoa 海百合亞門 Crinozoa
海星亞門 Asterozoa 海膽亞門 Echinozoa †=已滅絕 |
絕大多數棘皮動物類群出現於寒武紀初期。一種早期的棘皮動物海扁果擁有用於濾食的外鰓,與脊索動物和半索動物所擁有的外鰓類似。[4]棘皮動物在生態學和地質學上都很重要。大多數棘皮動物能夠進行無性繁殖,並能再生組織、器官和肢體;在某些情況下,它們可以在僅剩殘肢的情況下再生。棘皮動物的骨板是許多石灰岩地層的主要組成部分,可以為地質環境提供有價值的線索。棘皮動物也是在19世紀和20世紀的再生研究中使用最多的物種。此外,一些科學家認為,棘皮動物的適應輻射是中生代海洋革命的原因。
分類與演化
編輯與脊索動物和半索動物一樣,棘皮動物也是後口動物,而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物的兩個主要分支。在後口動物胚胎髮育的早期,胚孔會變為肛門,而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚,位於囊胚的另一端,與胚孔相對,兩者相連形成消化道。[5]棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵,但隨着變態發育的進行,它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱形態,最為典型的是五輻射對稱。[6]成年棘皮動物具有水管系統和鈣質內骨骼。水管系統包含外管足,而鈣質內骨骼則由骨板組成,由膠原纖維網連接。[7]
系統發生樹
編輯2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析,並給出了以下的系統發生樹。[8]另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組進行了分析,而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。[9]
- 外部系統發生樹(mya=百萬年前)
兩側對稱動物 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
- 內部系統發生樹
棘皮動物 |
| ||||||||||||||||||||||||
Echinodermata |
多樣性
編輯現存的棘皮動物約有7000種,已滅絕的約有13000種。[7]棲息地從潮間帶淺灘到深海都有。棘皮動物大致可分為兩類。一類較為擅長運動,包括海星(1745種)、蛇尾(2300種)、海膽(900種)和海參(1430種);另一類則包括海百合(580種)以及已滅絕的海蕾和副海百合等。[10]
所有棘皮動物都是海洋生物,其中絕大多數屬於海底生物界。[11]
化石歷史
編輯已知的最古老的棘皮動物化石可能是來自澳大利亞前寒武紀的Arkarua。該物種呈圓盤狀,邊緣有放射狀的脊,中央有一個五角形的凹陷,上面有放射狀的線。然而,沒有證據顯示Arkarua體內具有水管系統,因此Arkarua不一定屬於棘皮動物。[12]
一般意義上的棘皮動物出現在寒武紀,出現於奧陶紀的海星亞門與海百合是古生代的主要類群。[11]棘皮動物留下了大量的化石記錄。[11]據推測,棘皮動物的祖先是一種結構簡單的兩側對稱動物,有嘴、消化道和肛門,營附着生活,是濾食性動物。棘皮動物的幼蟲都是兩側對稱的,經變態發育成為輻射對稱。成年的海星和海百合仍然會附着在海床上。[13]
古生代棘皮動物呈球狀,附着於基質上,口面朝上。隨着演化,除海百合外的所有棘皮動物均變為口面向下,其管足也失去了進食功能,轉而承擔起運動功能。部分棘皮動物漸漸放棄附着生活,並發展出具有井骨的內骨骼盤和用於進食的外睫狀溝。[14]棘皮動物化石的步帶溝向下延伸到身體的一側,兩側有腕,結構與現代海百合的羽枝十分類似。[13]
解剖與生理
編輯棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年的現生種棘皮動物大多呈五輻射對稱,而棘皮動物幼蟲則具有纖毛,可自由移動,看起來像胚胎期的脊索動物。隨着發育,棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失,而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。[15]不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如:項鏈海星目中也有部分六腕海星,此外某些蛇尾也是六腕的,例如錦疣蛇尾(Ophiothala danae)、輻蛇尾等。[16]
再生
編輯棘皮動物的再生能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟,而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕,以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟,這些內臟要經過幾個月才能再生,在這段時間內,海參會以儲存的營養物質為生,並從水中吸收溶解的有機物。[18]一般來說,海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星,但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生,一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖的方式。[19][20][21][22]
棘皮動物的再生形式包括新建再生和變形再生。在新建再生的過程中,幹細胞形成芽體並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移成另一種組織。[23]
分佈和棲息地
編輯棘皮動物(尤其是海星和海參)的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活,這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。[25]它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到,有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的,而淺灘上也有它們的身影。此外,海百合在極地最為豐富,而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物,但有些海百合是假浮游生物,它們會附着在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見,當時還沒有藤壺等生物與其競爭。[26]
生態
編輯棘皮動物是一類數量眾多,體型較大的無脊椎動物,在海洋、底棲生態系統中發揮着重要作用。[10]沙錢、海參和某些海星在挖掘巢穴的過程中攪起海底沉積物,使氧氣得以滲入海底更深層,有助於微生物消耗海底的營養物質,建立更複雜的生態系統。海膽、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻蓆生長,給濾食性生物提供生存條件,提高珊瑚礁的生物多樣性。[27]某些海膽會鑽入堅硬的岩石,使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞,但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。[28]據估計,棘皮動物每年以碳酸鈣的形式儲存約1億噸碳,為全球碳循環做出了重要貢獻。[29]
棘皮動物的數量有時會大幅波動,進而影響生態系統的穩定性。例如,1983年加勒比地區的石灰海膽大量死亡,導致珊瑚礁系統被藻類破壞。[30]海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一,它們與藻類之間通常保持着平衡。但捕食者(如:水獺、海螯蝦和魚類)的減少會導致海膽增加,從而殃及海藻林。[31]在大堡礁,以活珊瑚為食的棘冠海星數量一度驟增,對當地珊瑚礁的生物多樣性產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。[32]
許多生物都以棘皮動物為食,如硬骨魚、鯊魚、絨鴨、海鷗、螃蟹、腹足類動物、海獺、北極狐和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食,而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。[27]某些寄生或共生生物會棲息於海參或海星的體腔內,包括部分魚、蟹、蠕蟲和蝸牛。[33][需要較佳來源]
用途
編輯食用和藥用
編輯2010年,中國捕獲了37.3萬噸棘皮動物,包括15.8萬噸海參和7.3萬噸海膽,主要用作食物與中藥。[34][35]東南亞的一些國家也有食用海參的習慣,一些海參面臨着被過度捕撈的危險。[36]常見的海參品種有梅花參和紅腹海參。烹飪海參的方法通常是先煮20分鐘,然後自然晾乾,再用火熏烤。海膽的雄性和雌性生殖腺也可食用,特別是日本、秘魯、西班牙和法國等國尤其愛吃海膽。海膽口感嫩滑,入口即化,嘗起來就像海鮮和水果的混合物。[37]為防止海膽被過度捕撈,目前已開展了一些海膽養殖試驗。[38]
科研用途
編輯海膽亦可用於科研,特別是作為發育生物學和生態毒理學的模式生物。[39][40][41]紫球海膽和大西洋紫海膽則可用於胚胎學研究。[42]海膽卵體積大,透明度高,便於觀察受精。[39]而研究蛇尾腕的再生則有助於治療神經退化障礙。[43]
其他用途
編輯在缺乏石灰岩的地區,農民將棘皮動物的骨骼作為石灰的來源,有些用於製造魚粉。[44]每年有4000噸棘皮動物用於上述用途。這類型的貿易通常由貝類養殖戶,原因是他們會以魚當食物來源。此外,海星還可用作製造動物飼料、手工藝品、堆肥和乾燥的標本。[43]
參考文獻
編輯- ^ Stöhr, Sabine. Echinodermata. WoRMS. 2014 [2014-02-23].
- ^ Animal Diversity Web - Echinodermata. University of Michigan Museum of Zoology. [26 August 2012]. (原始內容存檔於2005-03-06).
- ^ Sea Lily. Science Encyclopedia. [5 September 2014]. (原始內容存檔於2021-07-09).
- ^ Computer simulations reveal feeding in early animal. [2021-08-20]. (原始內容存檔於2021-12-16).
- ^ Dorit, Walker & Barnes 1991,第777–779頁.
- ^ Richard Fox. Asterias forbesi. Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. [2012-05-19]. (原始內容存檔於2013-03-20).
- ^ 7.0 7.1 Wray, Gregory A. Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies. Tree of Life. 1999 [19 October 2012]. (原始內容存檔於2015-05-23).
- ^ Telford, M. J.; Lowe, C. J.; Cameron, C. B.; Ortega-Martinez, O.; Aronowicz, J.; Oliveri, P.; Copley, R. R. Phylogenomic analysis of echinoderm class relationships supports Asterozoa. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014, 281 (1786): 20140479. PMC 4046411 . PMID 24850925. doi:10.1098/rspb.2014.0479.
- ^ Escriva, Hector; Reich, Adrian; Dunn, Casey; Akasaka, Koji; Wessel, Gary. Phylogenomic Analyses of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa. PLOS ONE. 2015, 10 (3): e0119627. Bibcode:2015PLoSO..1019627R. ISSN 1932-6203. PMC 4368666 . PMID 25794146. doi:10.1371/journal.pone.0119627 .
- ^ 10.0 10.1 Uthicke, Sven; Schaffelke, Britta; Byrne, Maria. A boom–bust phylum? Ecological and evolutionary consequences of density variations in echinoderms. Ecological Monographs. 1 January 2009, 79: 3–24. doi:10.1890/07-2136.1 .
- ^ 11.0 11.1 11.2 Waggoner, Ben. Echinodermata: Fossil Record. Introduction to the Echinodermata. Museum of Paleontology: University of California at Berkeley. 16 January 1995 [14 March 2013]. (原始內容存檔於2015-05-12).
- ^ Smith, Dave. Vendian Animals: Arkarua. 28 September 2005 [2013-03-14]. (原始內容存檔於2021-07-09).
- ^ 13.0 13.1 Dorit, Walker & Barnes 1991,第792–793頁.
- ^ UCMP Berkeley. Echinodermata: Morphology. University of California Museum of Paleontology. [21 March 2011]. (原始內容存檔於2016-06-24).
- ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004,第873頁.
- ^ Australian Echinoderms: Biology, Ecology and Evolution. [2021-08-24]. (原始內容存檔於2021-07-09).
- ^ Messing, Charles. Crown and calyx. Charles Messing's Crinoid Pages. [29 July 2012]. (原始內容存檔於29 October 2013).
- ^ Dobson, W. E.; S. E. Stancyk; L. A. Clements; R. M. Showman. Nutrient Translocation during Early Disc Regeneration in the Brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea). Biol Bull. 1 February 1991, 180 (1): 167–184 [2011-07-14]. JSTOR 1542439. PMID 29303627. doi:10.2307/1542439. (原始內容存檔於2008-09-04).
- ^ Edmondson, C.H. Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes (PDF). Bishop Museum Occasional Papers. 1935, 11 (8): 3–20 [2021-08-25]. (原始內容存檔 (PDF)於2012-10-03).
- ^ McAlary, Florence A. Population Structure and Reproduction of the Fissiparous Seastar, Linckia columbiae Gray, on Santa Catalina Island, California. 3rd California Islands Symposium. National Park Service. 1993 [2012-04-15]. (原始內容存檔於2012-07-22).
- ^ See last paragraph in review above AnalysisHotchkiss, Frederick H. C. On the Number of Rays in Starfish. American Zoologist. 1 June 2000, 40 (3): 340–354. doi:10.1093/icb/40.3.340 .
- ^ Fisher, W. K. Asexual Reproduction in the Starfish, Sclerasterias (PDF). Biological Bulletin. 1 March 1925, 48 (3): 171–175 [2011-07-15]. ISSN 0006-3185. JSTOR 1536659. doi:10.2307/1536659. (原始內容存檔 (PDF)於2010-03-31).
- ^ Mashanov, Vladimir S.; Igor Yu. Dolmatov; Thomas Heinzeller. Transdifferentiation in Holothurian Gut Regeneration. Biol Bull. 1 December 2005, 209 (3): 184–193 [2011-07-15]. JSTOR 3593108. PMID 16382166. S2CID 27847466. doi:10.2307/3593108. (原始內容存檔於2008-07-24).
- ^ Hart, M. W. Life history evolution and comparative developmental biology of echinoderms. Evolution and Development. Jan–Feb 2002, 4 (1): 62–71. PMID 11868659. S2CID 39175905. doi:10.1046/j.1525-142x.2002.01052.x.
- ^ Pawson, David Leo. Echinoderm: distribution and abundance. Encyclopædia Britannica. [2013-06-28]. (原始內容存檔於2014-09-13).
- ^ Xiaofeng, Wang; Hagdorn, Hans; Chuanshang, Wang. Pseudoplanktonic lifestyle of the Triassic crinoid Traumatocrinus from Southwest China. Lethaia. September 2006, 39 (3): 187–193. doi:10.1080/00241160600715321.
- ^ 27.0 27.1 Miller, John E. Echinoderm: role in nature. Encyclopædia Britannica. [2013-06-28]. (原始內容存檔於2015-04-30).
- ^ Herrera-Escalante, T.; López-Pérez, R. A.; Leyte-Morales, G. E. Bioerosion caused by the sea urchin Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) at Bahías de Huatulco, Western Mexico.. Revista de Biología Tropical. 2005, 53 (3): 263–273. PMID 17469255.
- ^ Lebrato, Mario; Iglesias-Rodríguez, Debora; Feely, Richard A.; Greeley, Dana; Jones, Daniel O. B.; Suarez-Bosche, Nadia; Lampitt, Richard S.; Cartes, Joan E.; Green, Darryl R. H.; Alker, Belinda. Global contribution of echinoderms to the marine carbon cycle: CaCO3 budget and benthic compartments. Ecological Monographs. 2010, 80 (3): 441–467. ISSN 0012-9615. doi:10.1890/09-0553.1 .
- ^ Osborne, Patrick L. Tropical Ecosystem and Ecological Concepts. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 464. ISBN 0-521-64523-9.
- ^ Lawrence, J. M. On the relationships between marine plants and sea urchins (PDF). Oceanographic Marine Biological Annual Review. 1975, 13: 213–286. (原始內容 (PDF)存檔於5 February 2011).
- ^ Birkeland, Charles; Lucas, John S. Acanthaster planci: Major Management Problem of Coral Reefs. Florida: CRC Press. 1990 [2021-08-28]. ISBN 0849365996. (原始內容存檔於2021-08-28).
- ^ Luciano, Brooke; Lyman, Ashleigh; McMillan, Selena; Nickels, Abby. The symbiotic relationship between Sea cucumbers (Holothuriidae) and Pearlfish (Carapidae). Bio.classes.ucsc.edu. [27 June 2013]. (原始內容存檔於2021-08-28).
- ^ Pangestuti, Ratih; Arifin, Zainal. Medicinal and health benefit effects of functional sea cucumbers. Journal of Traditional and Complementary Medicine. 2018, 8 (3): 341–351. ISSN 2225-4110. PMC 6035309 . PMID 29992105. doi:10.1016/j.jtcme.2017.06.007 .
- ^ Sourced from the data reported in the FAO FishStat database (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- ^ Sea Cucumbers Threatened by Asian Trade. The New York Times. April 2009 [2009-04-01]. (原始內容存檔於2020-08-04).
- ^ Lawrence, John M. The edible sea urchins. John M. Lawrence (編). Edible Sea Urchins: Biology and Ecology. Developments in Aquaculture and Fisheries Science 37. 2001: 1–4. ISBN 9780444503909. doi:10.1016/S0167-9309(01)80002-8.
- ^ Sartori D., Scuderi A.; Sansone G.; Gaion A. Echinoculture: the rearing of Paracentrotus lividus in a recirculating aquaculture system—experiments of artificial diets for the maintenance of sexual maturation. Aquaculture International. February 2015, 23: 111–125. S2CID 18856183. doi:10.1007/s10499-014-9802-6.
- ^ 39.0 39.1 Insight from the Sea Urchin. Microscope Imaging Station. Exploratorium. [2013-02-04]. (原始內容存檔於2017-03-12).
- ^ Sartori D., Gaion A. Toxicity of polyunsaturated aldehydes of diatoms to Indo-Pacific bioindicator organism Echinometra mathaei. Drug and Chemical Toxicology. 2015, 39 (2): 124–8. PMID 25945412. S2CID 207437380. doi:10.3109/01480545.2015.1041602.
- ^ Gaion A., Scuderi A.; Pellegrini D.; Sartori D. Arsenic Exposure Affects Embryo Development of Sea Urchin, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816). Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 2013, 39 (2): 124–8. PMID 25945412. S2CID 207437380. doi:10.3109/01480545.2015.1041602.
- ^ Longo, F. J.; Anderson, E. Sperm differentiation in the sea urchins Arbacia punctulata and Strongylocentrotus purpuratus. Journal of Ultrastructure Research. June 1969, 27 (5): 486–509. PMID 5816822. doi:10.1016/S0022-5320(69)80046-8.
- ^ 43.0 43.1 Barkhouse, C.; Niles, M.; Davidson, L. A. A literature review of sea star control methods for bottom and off bottom shellfish cultures (PDF). Canadian Industry Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2007, 279 (7): 14–15 [2021-08-26]. ISSN 1488-5409. (原始內容存檔 (PDF)於2013-05-22).
- ^ Sea stars. Wild Singapore. [2013-02-04]. (原始內容存檔於2021-11-13).
- Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. Zoology, International edition. Saunders College Publishing. 1991. ISBN 978-0-03-030504-7.
- Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. 2004. ISBN 81-315-0104-3.