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豹斑豬籠草

關於俗稱為豹紋豬籠草的自然雜交種，請見「阿里豬籠草」。


豹斑豬籠草[4]（學名：Nepenthes burbidgeae）呈片狀的分布於婆羅洲沙巴的金納巴魯山及坦布幼崑山附近。[5] 其種加詞「burbidgeae」來源於弗雷德里克·威廉·伯比奇的姓氏「Burbidge」。

豹斑豬籠草
產自金納巴魯山豬山的豹斑豬籠草的下位籠
保護狀況
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瀕危（IUCN 2.3）
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 豬籠草科 Nepenthaceae
屬： 豬籠草屬 Nepenthes
種：
豹斑豬籠草 N. burbidgeae
二名法
Nepenthes burbidgeae
Hook.f. ex Burb. (1882)[1]
異名

豹斑豬籠草可能是所有產於金納巴魯山的豬籠草中最稀有的。它典型的原生地為苔蘚森林和山地森林中低矮的灌木叢和開闊的陡峭山脊。[5][6]根據2000年的評估，豹斑豬籠草已被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[7]

植物學史

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1858年，休·洛和斯賓塞·聖約翰在金納巴魯山發現了豹斑豬籠草。斯賓塞·聖約翰在馬勞伊·帕勞伊高原尋找新物種時寫下了以下的話：[注1][8][9]

1878年，弗雷德里克·威廉·伯比奇於首次採集到了豹斑豬籠草，但他並沒有引種成功。[8]豹斑豬籠草的模式標本編號為「Burbidge s.n.」，其採集於金納巴魯山的馬勞伊·帕勞伊高原，並存放於英國皇家植物園。[10]另一個副本存放於紐約植物園。[11]

 
豹斑豬籠草帶下位籠的蓮座狀植株

弗雷德里克·威廉·伯比奇1880年的著作《太陽花園》（The Gardens of the Sun）中，豹斑豬籠草作為一種未命名的物種出現於其中。[12]約瑟夫·道爾頓·胡克僅在一份未發表的手稿中，以伯比奇的妻子命名了豹斑豬籠草。[8]而豹斑豬籠草種加詞要歸因於伯比奇在1882年給《園丁紀事》的一封信中使用了這個名字：[注2][1][8]

1894年，奧托·施塔普夫將豹斑豬籠草鑑定為「N. phyllamphora」[3]，而「N. phyllamphora」現已被認為是奇異豬籠草（N. mirabilis）的同物異名。[6]

在1894年[2]和1896年[13]伯比奇所著的兩篇文章中都將豹斑豬籠草的學名都被錯印為「N. burbidgei」。[10]這造成後來很多學者跟著使用這個錯誤的名稱，包括奧多阿多·貝卡利（1886）[14]，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（1908）[15]和埃爾默·德魯·美林（1921）[16]。植物標本館內的標本也證實了這一點。[11]

在發現之後的70年間，豹斑豬籠草一直不為人所知。這反映在B·H·丹瑟1928年出版的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中。[注3]他在書中認為豹斑豬籠草與細毛豬籠草（N. pilosa）之間存在著密切的近緣關係：[注4][17]

1981年，澳大利亞植物學家艾倫·勞瑞報告道豹斑豬籠草籠口未打開的捕蟲籠內的液體有止血的功效。[18]

形態特徵

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苔蘚森林中豹斑豬籠草的下位籠

豹斑豬籠草的攀爬能力極強，可迅速的從蓮座狀植株進入藤本攀爬階段。莖可長達15米，直徑可達18公釐[19]，呈三稜柱形[5]。節間距可達12公分。[5]

豹斑豬籠草的葉片革質，具柄。葉片為橢圓形，可長達40公分，寬至10公分。葉尖為急尖，葉基常漸狹。葉柄成槽狀，可長達15公分[19]，基部抱莖。葉柄通常下延，形成兩個窄翼。中脈的兩側各有3至4條縱脈。羽狀脈不明顯。籠蔓可長達30公分。[5]

 
豹斑豬籠草的上位籠

豹斑豬籠草的下位籠大多數為球形－漏斗形或圓錐形。豹斑豬籠草的捕蟲籠中部不收縮。下位籠相對較大，可高達25公分[8]，寬至10公分。腹面有一對寬約10公釐的籠翼。下位籠內表面的下半部具覆蓋型腺體[19]。籠口為圓形至橢圓形。唇平展、寬大，可寬至30公釐。唇內緣具細小但明顯的唇齒。唇內緣部分約占截面表面總長度的49%。[20]唇頸較短。籠蓋為卵形，可寬至8公分。[19]籠蓋下表面有一根明顯的蓋龍骨及挑戰性的鉤狀附屬物。籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，其不長於12公釐。[5]

豹斑豬籠草的上位籠的很多方面都與下位籠很相似，如有著相同的顏色。但上位籠的體型較小，最大僅高13公分，寬7公分。[19]上位籠的下三分之一為漏斗狀，上部為球形。籠翼縮小成一對隆起。[5][21]

豹斑豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可達25公分，花序軸可達30公分。花梗帶1至2朵花，長達15公釐。萼片為卵形，長達5公釐。[5]

豹斑豬籠草植株的大部分披被著稀疏的毛被。在葉片的邊緣有一排長約3公釐的褐色長毛。

豹斑豬籠草的可變性較小。因此，未有關於豹斑豬籠草的種下類群的描述。[5]

生態關係

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原生地與分布

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豹斑豬籠草是金納巴魯國家公園特有的豬籠草物種，其片狀分布於金納巴魯山和附近的坦布幼崑山。在金納巴魯山的馬勞伊·帕勞伊高原、馬穆特銅礦（Mamut）和豬山都有關於豹斑豬籠草的記錄。[19][22]在豬山，其生長於海拔1900至1950米處[23]，並與馬來王豬籠草（N. rajah）、毛蓋豬籠草（N. tentaculata）和阿里豬籠草（N. × alisaputrana）同域分布。[24]豹斑豬籠草的海拔分布範圍通常被引述為1200米至1800米[5][25]，但部分學者給出最低海拔為1100米[23]，而最高海拔為2250米，[26]或2300米[23]。

 
 
陳氏豬籠草的上位籠（左），豹斑豬籠草的下位籠（右）

金納巴魯山形成於100萬年前。在最近一次冰河期期間（距今約1萬至2萬年），金納巴魯山的頂峰具冰帽。因此，從進化的角度看，豹斑豬籠草還是一個較新的物種。[27]

豹斑豬籠草可能是所有產於金納巴魯山的豬籠草中最稀有的。它典型的原生地為苔蘚森林和山地森林中低矮的灌木叢和開闊的陡峭山脊。豹斑豬籠草只紮根於泥炭中。[5][6]在更開闊的地區，豹斑豬籠草常攀附於灌木叢（Leptospermum javanicum）上。偶爾豹斑豬籠草也會生長在竹林中。[8]

豹斑豬籠草常與其他的豬籠草同域分布，如愛德華豬籠草（N. edwardsiana）、馬來王豬籠草和毛蓋豬籠草。已發現它們之間的自然雜交種。[5]

威脅與保護狀況

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1997年至1998年的聖嬰現象給生活在金納巴魯山的豬籠草帶來了災難性的影響。[5]長時間的乾旱造成了大量自然分布地的消失。其間金納巴魯山發生了9起山火，過火面積達25平方公里，產生了大量的煙霧。1999年3月，雨果·施泰納返回金納巴魯山，發現豹斑豬籠草的數量大量減少。[28]這次聖嬰現象期間，很多豬籠草被暫時轉移到公園的苗圃中，之後又被移植到了馬西勞的「豬籠草園」中。從那時起，便在馬西勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括豹斑豬籠草在內的瀕危物種。[22][28]

根據2000年的評估，豹斑豬籠草已被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[7]而在1997年，查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準，非正式評估的將豹斑豬籠草歸為易危。但查爾斯·克拉克注意到豹斑豬籠草所有已知的分布都存在金納巴魯國家公園中，不太可能被人為破壞，所以它們「在最近一段時間內還不太可能受到太大的滅絕威脅」。[5]考慮到這些因素，他建議將其保護狀況修訂為依賴保育。[5]

相關物種

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豹斑豬籠草的形狀和顏色與其他豬籠草都有很大的差別。其籠蓋下還有一條籠蓋骨。[29]在其他產於婆羅洲的豬籠草中只有陳氏豬籠草（N. chaniana）和細毛豬籠草具有類似的結構。[5][30]

B·H·丹瑟認為豹斑豬籠草與細毛豬籠草之間存在著密切的近緣關係。[17][31]而細毛豬籠草通常不為人知，還很長一段時間裡與陳氏豬籠草混作一團。[30][32]

陳氏豬籠草的蜜腺與豹斑豬籠草的很相似，尤其是上位籠的。但由於它們捕蟲籠形狀上顯著不同，所以很難將它們混淆。[5]豹斑豬籠草的上位籠較短，為漏斗形，而陳氏豬籠草的較細長，並有密集的毛被。[8][30]

自然雜交種

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豹斑豬籠草與暗色豬籠草的自然雜交種的下位籠

豹斑豬籠草的自然雜交種較為罕見，僅記錄到了四種關於豹斑豬籠草的自然雜交種。[5]其中豹斑豬籠草與愛德華豬籠草[5]、暗色豬籠草（N. fusca）[5]和毛蓋豬籠草[5]的自然雜交種很少在文獻中出現，但豹斑豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種已被描述為阿里豬籠草，它擁有可以與馬來王豬籠草相媲美的巨大捕蟲籠。[5]

豹斑豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種

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主條目：阿里豬籠草

1992年，J·H·亞當和C·C·威爾科克描述了阿里豬籠草，其得名於沙巴公園信託局前董事長拉姆里·阿里。[33]僅已知其分布於金納巴魯國家公園內海拔約2000米的貧瘠地區。[29]

阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀，特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸。[29]馬來王豬籠草其他的雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別於豹斑豬籠草的特點是，其唇更寬，籠蓋更大。而區別於馬來王豬籠草的特點是，其籠蓋的結構不同，毛被為棕色且較短，唇較窄且更接近於圓柱形，捕蟲籠的顏色通常為黃綠色並具紅色或棕色的斑點。因此，安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆也將阿里豬籠草稱為「豹紋豬籠草」（Leopard Pitcher-Plant）。[8]阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色，具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善於攀爬，很容易產生上位籠。[5]

阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草，但它們之間的區別也很大，一般不會將它們混淆。不過，這樣的錯誤仍發生過，阿德里安·斯萊克的所著的《食蟲植物與種植》（Insect-Eating Plants and How to Grow Them）中的馬來王豬籠草[34]，實為阿里豬籠草。[5]

酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分布狀況[35]
種群
1
2
3
4
5
6
7
 8 
 樣本
豹斑豬籠草
3+
 ++ 
3+
 3+ 
 - 
=
-
-
 Jumaat 2484
馬來王豬籠草
 - 
-
+
±
++
 ++ 
3+
+
 Jumaat 2443
阿里豬籠草
+
++
3+
3+
+
++
3+
+
 Jumaat 2442
阿里豬籠草（離體）
+
++
3+
3+
+
++
+
+
注釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮1；7：未知類黃酮3；8：花色素。±：非常弱；+：弱；++：強；3+：非常強；-：不存在

2002年，植物生化素篩查和色譜法被用於研究存在於阿里豬籠草及其假定親本中的酚類化合物和無色花色苷。[35]該研究基於九份乾燥的葉片標本。其包含8個色譜分析項，分別為酚酸、黃酮醇、黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮1和未知類黃酮3。這些物質在阿里豬籠草、豹斑豬籠草和馬來王豬籠草中的分布狀況如表。同時，還對阿里豬籠草的一個組織培養樣品進行了測試。[35]

在豹斑豬籠草組織中未發現木犀草素、花色素和未知類黃酮3，未知類黃酮1的含量極少。阿里豬籠草樣本的色譜圖呈現出與其假定的親本互補。[35]

在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致[36][37]，而對像楊梅素這樣並不是廣泛存在於豬籠草屬植物中的化合物進行檢測可以提供更多的鑑定依據。[35]

種植方法

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阿里豬籠草的下位籠（左），豹斑豬籠草的下位籠（右），示阿里豬籠草寬大的唇

阿德里安·斯萊克在《食蟲植物與種植》一書中寫道，豹斑豬籠草比其他豬籠草更難扦插。[34][38]

2004年，專業園藝家羅伯特（Robert Sacilotto）根據1996年至2001年實驗，發表了高地豬籠草的種植條件範圍。[39]他發現豹斑豬籠草對於環境的要求不高，特別是在溫度和基質組成方面。但當使用50%矽膠、20%水苔、20%樹皮和10%泥炭組成的混合基質種植豹斑豬籠草時，其生長不良。在使用50%珍珠岩、30%長纖維水苔，10%泥炭和10%樹皮的混合基質及沒有樹皮或泥炭比例更高些的基質中，豹斑豬籠草的生長速度可以達到最大值。豹斑豬籠草可以耐受的溫度範圍為9℃至41℃。夜間溫度低於18℃是豹斑豬籠草正常生長的前提。若不能提供這樣的條件，那麼豹斑豬籠草的生長速度將降低50%，並且很少長出捕蟲籠。最適的溫度為白天20℃至29℃，夜晚12℃至16℃。最適的基質pH值為4.8至5.5，當低於3.5時生長速度將減慢。最適的基質電導率為10至24，若超過60一個星期以上會造成葉片燒傷。實驗表明，種植豹斑豬籠草的最適空氣相對濕度應在68%至95%。但空氣相對濕度長期高於90%會誘發疾病，增加植株死亡率。不到一年的實生苗特別容易受此影響。根據不同的光源，最適的光強度也不同。在日光下為8100至11000勒克斯，在高壓鈉燈下為7000至9700勒克斯，在鹵素燈下為6500至9100勒克斯，在螢光燈下為5400至7300勒克斯。豹斑豬籠草可以耐受缺光的環境，但在這樣環境下其會表現出葉片黃化，捕蟲籠顏色變淺。將每月將緩釋肥投入捕蟲籠內可以加速植株的生長，但葉面肥對其沒有太大作用。[39]

注釋

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注1. ^ 斯賓塞·聖約翰關於在馬勞伊·帕勞伊高原尋找新物種的記錄原文：[8]
注2. ^ 1882年，弗雷德里克·威廉·伯比奇給《園丁紀事》的信件的原文：[1][8]
注3. ^ B·H·丹瑟專著中豹斑豬籠草的拉丁文描述：[17]
注4. ^ B·H·丹瑟對豹斑豬籠草與細毛豬籠草之間的近緣關係敘述的原文：[17]

參考文獻

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