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戴菊

戴菊科戴菊属鸟类

戴菊（学名：Regulus regulus）为戴菊科戴菊属的鸟类。是一种非常小的雀形目鸟类，属于戴菊科。牠鲜艳的金黄色冠羽，以及在欧洲民间传说中被称为“鸟中之王”，这些都赋予了其英文及学名的来源。学名R. regulus意为“小国王”或“王子”。在其广大的分布范围中，确认了多个亚种，包括古北界大部分地区以及马卡罗尼西亚和冰岛的岛屿。来自繁殖范围北部和东部的鸟类会迁徙到更南方的地区过冬。该物种的模式产地在欧洲。[2]

戴菊
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 戴菊科 Regulidae
属： 戴菊属 Regulus
种：
戴菊 R. regulus
二名法
Regulus regulus
  夏季繁殖区
  全年
  冬季
异名
  • Motacilla regulus Linnaeus, 1758
  • Regulus cristatus
亚种 R. r. himalayensis 维纳亚克村, 北阿坎德邦，印度
沐浴中的戴菊 乌得勒支, 荷兰

这种戴菊有绿色的上半身和白色的下半身，并有两条白色的翼斑。牠的脸部简单，与黑色虹膜和明亮的头部冠羽形成对比，雄鸟的冠羽为橙色和黄色，而雌鸟则为黄色，这些特征在繁殖季节会被展示出来。牠与普通火冠戴菊（Regulus ignicapilla）外观相似，后者主要也分布在欧洲，但火冠戴菊有明显的青铜色肩部和鲜明的脸部花纹。其鸟类鸣唱由重复的高音调组成，比其近亲的音调略高。在加那利群岛的戴菊现在被分为两个亚种，但以前被认为是火冠戴菊的亚种或独立物种Regulus teneriffae。

戴菊在针叶林和花园中繁殖，牠们会在树枝上建造紧密的三层巢穴。由雌鸟单独孵化10到12颗鸟蛋，雏鸟由双亲共同喂养；通常会有第二窝。这种戴菊不断活动，寻找食虫动物，冬季时经常与山雀群一起出现。牠可能会被猛禽捕食或携带寄生虫，但由于其广泛的分布和庞大的族群，牠并未被认为存在任何重大的保护问题。

描述

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戴菊雄鸟上体橄榄绿色，额基灰白色，额灰黑色，头顶中央有一前窄后宽的金橙色斑，两侧缀以柠黄色，冠羽可微微竖起，侧冠纹黑褐色，眼周灰白色，头颈余部灰橄榄绿色；翼和尾黑褐色缀有黄绿色羽缘，翼上内侧初级飞羽和次级飞羽近基部形成一椭圆形黑斑，中覆羽和大覆羽的淡黄色先端在翼上形成两道明显的浅色翼斑；下体灰黄白色，两胁沾灰褐色；虹膜褐色，喙黑色，脚淡褐色。雌鸟似雄鸟，但羽色较暗淡，头顶中央不为橘黄色而为柠檬黄色。戴菊雄鸟头顶部为橙黄色，犹如头顶一荣黄色菊花，故此得名。[3]

戴菊是欧洲最小的鸟类，长度约为8.5—9.5 cm（3.3—3.7英寸），[4] 翼展13.5—15.5 cm（5.3—6.1英寸），体重约4.5—7.0 g（0.16—0.25 oz）。牠的外观与莺类似，上半身呈橄榄绿色，下半身为淡黄色，并有两条白色翼斑，脸部简单，虹膜为醒目的黑色。牠的头顶有黑色的两侧和狭窄的黑色前部，冠羽鲜亮，雄鸟为橙色中央和黄色，雌鸟则全为黄色；[5][6] 当雄鸟展示时，鲜明的橙色条纹会变得更加显眼。[7] 小巧、细长的喙为黑色，双腿为深肉棕色。

除了冠羽颜色外，两性相似，但在新的羽毛中，雌鸟的上半身颜色可能稍淡，且下半身比成年的雄鸟更灰。幼鸟与成鸟相似，但上半身颜色较黯淡，且没有彩色冠羽。虽然尾羽和飞行羽可能会保留到第一个冬天，但到那时，幼鸟在野外几乎与成鸟无法区分。[8] 牠们的飞行方式独特，翅膀快速拍动，偶尔会突然改变方向。觅食时的短距离飞行混合了快速冲刺和拍动，经常伴随着盘旋。牠们在树叶间不安地移动，经常在树枝和树干上爬行。[5]

辨识

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指名亚种, R. r. regulus, 在比利时。戴菊明亮的羽冠和相对朴素的脸。后冠的橙色表明这是一只雄性。

戴菊通常很容易与其分布范围内的其他小鸟区分开来，但若观察不清楚，可能会与火冠戴菊或黄眉柳莺混淆。[9] 成年火冠戴菊有明显的脸部花纹，显示出明亮的白色眉纹和黑色眼纹，而幼鸟通常也有足够明显的脸部花纹，使其与脸部简单的戴菊轻松区分开来。黄眉柳莺有黄色眉纹和淡色冠纹，因此也显示出不同的头部花纹。

来自美洲的戴菊科物种红冠戴菊可能会比较难区分。牠的脸部与其旧大陆的亲戚一样简单，但雄鸟的冠羽为红色，没有黄色或黑色边缘。雌鸟和幼鸟红冠戴菊则没有红色冠羽，但与同样没有冠羽的戴菊幼鸟相比，美洲鸟类体型较大，具有明显的白色眼圈和黄色翼斑。[8]

声音

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雄性戴菊之歌，靠近坎伯利
 
法国的雄性，展示橙色冠羽，镶嵌在黄色羽毛的狭窄边缘内

戴菊的典型鸟类鸣声联络叫声是一种细长、高音的zee，每隔1到4秒发出一次，所有音符的音高相同。有时结尾会更短促，或以更快的速度发出。这叫声比火冠戴菊的叫声更高、更柔和。雄性戴菊的鸣唱是非常高且细的双音cedar，重复5到7次，并以一个华丽的结尾cedarcedar-cedar-cedar-cedar-stichi-see-pee。[7] 整个鸣唱持续3到4秒，每分钟重复5到7次。这鸣唱通常在雄鸟觅食时发出，几乎全年都能听到。牠们还有一种低沉、连续的次级鸣唱。[7] 雄性戴菊有时会对火冠戴菊的鸣唱或叫声录音表现出领域反应，但反之则不然，因为火冠戴菊的鸣唱结构比牠的近亲更为简单。[7][10]

大陆戴菊的鸣唱在其分布范围内仅略有不同，且只有一种鸣唱类型，但在孤立的马卡罗尼西亚族群中出现了更多的差异。不仅在不同岛屿之间存在变异，甚至在同一岛屿内也有差异。例如，亚速尔群岛的雄性戴菊可拥有多达三种鸣唱类型。亚速尔群岛的方言分为两大类，这两种方言都无法在播放实验中引起欧洲雄性戴菊的反应。[11] 在加那利群岛也有两个主要的方言群体，一个是广泛分布的、与欧洲版本相似的方言，另一个则限制于特内里费岛的山区。[10] 这些鸣唱的变异被用来研究戴菊在马卡罗尼西亚群岛的定居模式，并识别出一个先前未知的亚种。[12]

分类

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戴菊是鸟类中的一个小群体，有时被归入旧世界莺类，但通常被赋予科的地位，[13] 特别是最近的研究显示，尽管外观上有相似之处，牠们在系统发育上与莺类有着较远的亲缘关系。[14][15][16] 戴菊科（Regulidae）及属名Regulus，来源于拉丁语，regulus 是rexrex的缩小形式，意为“小国王”。[17] 戴菊首次由卡尔·林奈于1758年在其著作《自然系统》中以Motacilla regulus之名描述（特征为[Motacilla] remigibus secundariis exteriori margine flavis, medio albis）。[18] 1790年，英国博物学家约翰·莱瑟姆将其移至莺属（Sylvia），[19] 1800年，法国动物学家乔治·居维叶将其归入现今的属中。[20]

关于台湾的火冠戴菊（Regulus goodfellowi）的关系也一直存在争议。牠有时被视为普通火冠戴菊的一个亚种，但其领地鸣声与喜马拉雅山地区的戴菊亚种相似，且基因数据显示，牠是戴菊的最亲近亲属，尽管牠的别名中有火冠戴菊，但实际上与火冠戴菊的亲缘关系较远。[21] 火冠戴菊大约在300万到310万年前与戴菊分化。[22]

亚种

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欧亚大陆

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雌性R. r. regulus 英国
 
R. r. japonensis 日本
 
R. r. sikkimensis 潘戈拉卡野生动物保护区, 锡金， 印度。
 
可能为 R. r. himalayensis 亚种雄鸟，下半身比欧洲亚种更苍白。

戴菊的几个亚种已被描述。[23] 在欧亚大陆，一般公认有九个非常相似的亚种，牠们之间的差异仅在于羽毛色调的细节。[8] 在基因层面，两个中亚型态，R. r. sikkimensis 和 R. r. himalayensis 彼此非常接近，仅在近期才有所分化，但牠们与西部亚种约在280万年前分化。[22]

  • R. r. regulus（林奈，1758）：分布于大部分欧洲地区；这是指名亚种。
  • R. r. himalayensis（波拿巴，1856）：分布于喜马拉雅山脉；与指名亚种相似，但上半身颜色略淡，且下半身更白。
  • 戴菊东北亚种 R. r. japonensis（布莱基斯顿，1862）：分布于东亚，包括日本、韩国、中国和西伯利亚；牠比指名亚种更绿，上半身颜色更深，且有宽阔的白色翼斑。在中国大陆，分布于东北、河北、河南、西至甘肃和青海、山东、江苏、浙江、福建等地。该物种的模式产地在日本。[24]
  • 戴菊新疆亚种 R. r. tristis（Pleske，1892）：分布于中国和中亚，冬季迁徙至阿富汗东北部。理察·梅纳茨哈根记录的来自拉达克的这种种群被认为是伪造的。[25] 这亚种具有明显的特征，冠羽黑边几乎缺失。雄鸟的头顶比其他型态更黄，且下半身颜色更加暗淡偏灰。在中国大陆，分布于新疆.青海等地。该物种的模式产地在Turkestan。[26]
  • R. r. coatsi（Sushkin，1904）：分布于俄罗斯和中亚，上半身颜色比指名亚种更淡。
  • 戴菊西南亚种 R. r. yunnanensis（Rippon，1906）：分布于东喜马拉雅山脉、缅甸和中国；牠类似R. r. sikkimensis，但整体颜色更深，上半身为深绿色，下半身颜色较深的黄褐色。在中国大陆，分布于甘肃、陕西、四川、贵州、云南、西藏等地。该物种的模式产地在云南。[27]
  • R. r. hyrcanus（扎鲁德尼，1910）：仅分布于伊朗；与R. r. buturlini相似，但颜色稍深。
  • R. r. buturlini（Loudon，1911）：分布于东欧、高加索和中亚。上半身颜色比指名亚种更淡，呈灰绿色而非橄榄色。
  • 戴菊青藏亚种 R. r. sikkimensis（R. 迈纳兹哈根 和A. 迈纳兹哈根，1926）：分布于印度和中国。牠比R. r. himalayensis颜色更深，比指名亚种更绿。在中国大陆，分布于青海、甘肃、西藏等地。该物种的模式产地在锡金。[28]

大西洋群岛

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在马卡罗尼西亚的群岛上发现了两组戴菊分类群。加那利群岛的鸟类是古代的殖民者，而亚速尔群岛的鸟类则来源较近期。在马德拉没有戴菊，当地只有马德拉火冠戴菊这一Regulus物种。[8][29]

加那利群岛的殖民过程分为两个阶段。首先是大约190万到230万年前占领了特内里费和戈梅拉岛，随后大约130万到180万年前单独入侵了耶罗岛和拉帕尔马岛。[11]

来自加那利群岛的鸟类特别具有区别性，牠们有黑色的前额，粉红褐色的下半身和颜色更深的闭合翅膀，[4] 以前有时被视为火冠戴菊的亚种或不同的Regulus物种。[30] 不论牠们栖息在哪个岛屿，牠们都曾被称为“特内里费戴菊”；然而，2006年的一项关于这些鸟类鸣声的研究表明，牠们实际上由两个可以在声音上区分的戴菊亚种组成：R. r. teneriffae 出现在特内里费，而新描述的亚种R. r. ellenthalerae，西加那利群岛戴菊，则出现在拉帕尔马岛和耶罗岛的小岛上。[31]

 
最近发现的亚种 R. r. ellenthalerae 出现在拉帕尔马岛（上图）的劳里斯尔瓦森林和加那利群岛的El Hierro
  • 特内里费戴菊R. r. teneriffae（塞博姆，1883）：分布于特内里费岛和拉戈梅拉岛，加那利群岛；这是一个具有区别性的小亚种，前额为黑色，下半身为粉红褐色。
  • 西加那利群岛戴菊R. r. ellenthalerae（Päckert et al.，2006）：分布于拉帕尔马岛和耶罗岛，加那利群岛。

歌曲、基因和形态学的差异表明，亚速尔群岛大约在更新世晚期，即约10万年前发生了一次单次入侵。可能最初是东部岛屿被殖民，随后从圣米格尔岛的西部火山口扩散到中央和西部岛群，这里同时存在东西部的鸣唱类型。

化石

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有一些更新世时期（距今260万年到1.2万年之前）来自欧洲的现存Regulus物种的纪录，主要是戴菊或无法确定物种的化石。唯一的已灭绝Regulus化石是一块距今约260万到195万年前在保加利亚发现的左侧尺骨，被鉴定为属于已灭绝的物种Regulus bulgaricus。戴菊的谱系在中更新世时期从这种火冠戴菊的祖先中分化出来。[32]

分布与栖地

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银冷杉，一种受欢迎的筑巢树

戴菊繁殖于成熟的低地和山区针叶林，主要分布在海拔3,000米（9,800英尺）以下，有时可达4,800米（15,700英尺）。牠们栖息于欧洲云杉、欧洲落叶松、欧洲赤松、银冷杉和欧洲山松等树种中，人工景观中也包括引入的针叶树，如花旗松。[5] 在欧洲云杉林地中，爱尔兰曾记录到繁殖密度高达每平方公里591对（每平方英里1530对），在威尔士的花旗松和欧洲云杉种植园中，戴菊占所有鸟类的60%以上。[7] 只有当地区也有云杉或银冷杉存在时，才会利用温带阔叶混交林。如公园和墓地等场所也会被利用，前提是那里有适合的针叶树存在。下层植被的高度和性质则无关紧要。[5]

与茶腹䴓和旋木雀等较专业的鸟类不同，这两者通常在树干上觅食，而戴菊不需要大片森林，其族群密度不依赖于森林的大小。[33] 繁殖季节结束后，这些鸟类会迁移至落叶树、灌木丛、荒原和其他开阔的栖地。[5]

特内里费亚种主要栖息于以前由月桂林覆盖的山区，现在则由白欧石楠主导的地区。牠们仅在该栖地内常见，在松树林中则变得稀有，且只在白欧石楠也存在的地方出现。[30]

戴菊的分布范围遍及整个欧亚大陆，从马卡罗尼西亚到日本。牠们在欧洲的中部和北部温带及寒带纬度常见，繁殖于7月平均温度在13—24 °C（55—75 °F）的等温线之间，因此主要出现在比火冠戴菊更凉爽的气候中。进一步向东，牠们分布于西伯利亚南部、库页岛和日本的某些地区，天山山脉、伊朗北部以及从喜马拉雅山脉向东至中国中部的地区。[5][8]

自1999年以来，戴菊开始在冰岛繁殖，到2004年已广泛分布，但其数量受到严冬的影响。[34] 在法罗群岛，牠们偶尔会繁殖。戴菊作为迷鸟曾出现在约旦和摩洛哥。[5][8]

 
在有雾或阴天的夜晚，戴菊和其他迷失方向的候鸟可能会被大量吸引到灯塔.[7]

这种鸟类部分迁徙，北部族群在冬季会离开繁殖区。鸟类在欧洲和亚洲繁殖范围以南的地区过冬。[8]芬诺斯堪底亚和俄罗斯北部的鸟类会在8月底至11月初间离开其领地，大多数在9月下旬至10月中旬间随着第一波寒潮离开。恶劣的天气条件可能导致迷失方向，许多鸟会在阴雨夜晚聚集在船只上。[5] 大量涌入的情况包括1982年10月在五月岛出现的15,000只戴菊，以及1983年9月和10月间，拉脱维亚的某一地点有近21,000只戴菊迁徙通过。[7] 春季迁徙在地中海岛屿上于3月底结束，但在北欧则持续至4月底或5月初。相比秋季，春季的迁徙量要少得多，这表明在迁徙过程中死亡率较高。[5]

在波罗的海地区的一项研究显示，北部的戴菊更有可能迁徙，并且牠们在迁徙前会增加体重；而不迁徙的南部鸟类则不会增加脂肪储备。较晚迁徙的戴菊飞行速度较快，来自北部族群的鸟类飞行速度更快。在穿越波罗的海的路线上，牠们的迁徙速度比沿海路线更快，拥有最多脂肪储备的迁徙速度最快。[35] 对于这种小型鸟类来说，健康状况不佳会影响其储存脂肪的能力。[36] 在匈牙利，暂时停留在迁徙途中的戴菊主要出现在灌木丛中，包括黑刺李、单花山楂和西洋梨，这些灌木提供了一些保护，防止被北雀鹰捕食。雌鸟比雄鸟稍早迁徙，但整体上雄鸟数量更多，平均性别比例为1.6:1。戴菊一天内可以飞行250—800 km（160—500 mi），但在强烈的逆风中牠们会保持较低的飞行高度。[37] 戴菊是一种性情温和且充满好奇心的鸟类，疲惫的迁徙者会落在或接近人类身边，有时甚至会在人的衣物上搜寻食物。[38]

北大西洋振荡是一种影响西欧天气的气象现象。当北大西洋的气压变化较大时，欧洲的春季会变得更加温暖。这会促使包括戴菊在内的主要于西欧或南欧越冬的鸟类提早北迁。自1980年代以来，这种短距离迁徙鸟类的春季迁徙提前，这与更频繁的正向北大西洋震荡事件有关。[39] 温暖的春季天气促进了植物生长，为返迁的鸟类准备了栖地。这一效应在西欧和中欧最为显著。[40]

行为

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繁殖

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戴菊是一夫一妻制的鸟类。雄鸟在繁殖季节会唱歌，通常边觅食边鸣唱，而不是站在树枝上唱歌。牠们的行为展示包括向其他鸟低头并竖起彩色的冠羽。[5] 火冠戴菊有时会与戴菊争夺领地，但这两个物种之间的实际竞争可能并不激烈。一项西班牙研究表明，当一种物种在当地的数量远远超过另一种时，领地冲突以及雄鸟混合或交替鸣唱的现象最为频繁；在其他情况下，两个物种会学会忽略彼此的鸣唱。[41] 然而，在非常小的针叶林区域，很少见到戴菊和火冠戴菊共享领地；要么其中一种存在，要么另一种存在，但不会两者同时存在。雄性戴菊会捍卫自己的领地，无论对方是何物种，有时会在牠的鸣唱中加入火冠戴菊的句子。[42]

戴菊的鸟巢是用三层材料构成的良好隔热的杯状结构。[43] 外层由苔藓、小树枝、蜘蛛网和地衣构成，蜘蛛网还用来将巢固定在支撑它的细枝上。中层是苔藓，内层由羽毛和毛发衬里。[5] 巢比火冠戴菊的巢更大、更浅且不那么紧凑，内部直径约为9.0 cm（3.5英寸）。[44] 双方共同筑巢，但主要由雌鸟完成。巢通常悬挂在垂枝上，通常高度不大，尽管艾瑞克·辛姆斯曾记录到巢的高度可达1.0—22米（3.3—72.2英尺），有一对甚至将巢筑在雀鹰巢的1.0米（3.3英尺）上方。[7]

产卵从4月底到5月初开始。[5] 蛋呈白色，宽端带有非常不明显的黄褐色、灰色或棕色斑点。[45] 蛋的大小为14 mm × 10 mm（0.55英寸 × 0.39英寸），重量为0.8 g（0.028 oz），其中5%是蛋壳。[46] 在欧洲，巢卵数通常为9至11颗，但范围为6到13颗。蛋在巢中堆叠，雌鸟会用她的孵卵斑保持蛋的温暖，并将她温暖的双腿插入蛋堆的中央来保温。[43] 同一窝的蛋会逐渐变大，最后一颗蛋的大小可能比第一颗大20%。[47] 第二窝蛋很常见，通常在第一窝仍有幼鸟时产下。雄鸟会筑第二个巢，[43] 并在雌鸟孵蛋时喂养第一窝的幼鸟；当第一窝的雏鸟离巢后，雄鸟会加入雌鸟一起喂养第二窝。[5] 雌鸟在孵蛋时通常不会被雄鸟喂食。她是一个非常专注的孵蛋者，当受到干扰时不愿离开巢，甚至当巢被移动或被人手持时，她仍然会继续留在巢中。[48]

蛋的温度保持在36.5 °C（97.7 °F），雌鸟会通过调整孵蛋时间来调节蛋的温度。随着气温升高，雌鸟离巢的时间增加，光线强度较低时，尤其是清晨和傍晚，她会更加紧密地孵蛋。[49] 雌鸟孵蛋时间为16至19天，雏鸟孵化后再过17到22天便可离巢。双亲共同喂养雏鸟和已离巢的幼鸟，[5] 在非常炎热的天气里，曾观察到雌鸟会将水滴带回巢中喂给雏鸟。[7] 戴菊在一岁后即达到性成熟，成鸟的年死亡率超过80%，因此其预期寿命约为8个月，这是除少数Coturnix物种外寿命最短的鸟类之一。[50] 尽管如此，仍有记录显示某只个体存活至4年10个月，[46] 还有一只1989年在英国温彻斯特被系放的鸟在7年7个月后被发现死于摩洛哥的报告。[51]

尽管牠们的分布范围有相当重叠，杂交现象在戴菊和火冠戴菊之间似乎因求偶仪式的差异和不同的脸部花纹而被阻止。即使在人工环境中，将雌戴菊加上人工的眼纹以促进与雄火冠戴菊交配，混合的雏鸟仍未被双亲抚养，并且与亲代物种相比，适应性较差。[52]

觅食

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弹尾虫 是主要饮食项目

所有Regulus物种几乎都是食虫动物，主要捕食带有软角质层的小型节肢动物，如跳虫、蚜虫和蜘蛛。牠们还会吃蜘蛛和昆虫的蛹茧及卵，偶尔也会取食花粉。所有物种都能在盘旋时捕捉飞行中的昆虫。虽然体型相似的戴菊和火冠戴菊经常在一起出现，但有多种因素可以减少牠们之间对食物的直接竞争。戴菊偏好比火冠戴菊更小的猎物。尽管两者在秋季迁徙时都会从蜘蛛网中取食被困的昆虫，但火冠戴菊还会吃更大的圆网蜘蛛（也曾发现戴菊被困在蜘蛛网中，无法移动甚至死亡的情况）。[52]

戴菊捕食各种猎物，特别是蜘蛛、毛毛虫、半翅目昆虫、跳虫和苍蝇。有时也会捕食较大的猎物，如橡树蛩螽和卷叶蛾。飞行中的昆虫通常是在盘旋时捕捉，但并不会主动追击；曾有记录显示一只戴菊在飞行中攻击了一只大型的蜻蜓，但被蜻蜓带着飞行了一段距离后才放开，且蜻蜓未受伤。[7] 戴菊偶尔会与山雀一起在地面上翻动落叶觅食。非动物性食物较为罕见，但曾观察到戴菊与山雀和䴕一起从断裂的桦木枝上饮取树液。[7]

戴菊通常在树上觅食，经常在树枝和叶子的底面活动。这与火冠戴菊形成对比，后者主要在针叶林的树枝上表面及阔叶树的叶面上活动。在冬季，戴菊的觅食速度只有火冠戴菊的三分之一，牠们会捕捉火冠戴菊忽略的最小猎物。[52] 这些行为差异是由微妙的形态差异所促成的；火冠戴菊有较宽的喙和较长的嘴须（这有助于保护鸟类的眼睛免受捕食时猎物的伤害），这些特征反映了火冠戴菊捕捉较大猎物的习性。火冠戴菊的尾巴叉较浅，这可能与牠们在觅食时长时间的盘旋有关。火冠戴菊更常在地面上行走觅食，牠们的脚也更适合栖息，而戴菊较长的后趾则反映了牠们在觅食时沿着树枝垂直移动的习惯。戴菊的脚掌上有深沟，能够抓住单根松针，而火冠戴菊的脚掌表面则较为光滑。[53]

戴菊的分布范围和栖地偏好与叽喳柳莺非常相似，有些证据表明，当戴菊的繁殖密度高时，会抑制叽喳柳莺的族群，虽然反过来的情况并不成立。没有证据表明这两个物种在争夺领地，无论如何，叽喳柳莺的体重比戴菊重50%。尽管如此，芬兰有150万对繁殖中的戴菊，而叽喳柳莺只有40万对，随着该国云杉林区的扩大，只有戴菊的数量有所增加。戴菊可能在食物竞争上胜过了叽喳柳莺，尤其是因为叽喳柳莺这种较大的鸟类面临其他食虫鸟类的更多竞争，包括其他柳莺属的鸟类。两种鸟类都出现在相似的森林中，但叽喳柳莺更常在距离林缘100米（330英尺）的地方活动，而戴菊则在森林更深处繁殖。[54] 尽管如此，没有确凿的证据表明芬兰部分地区的叽喳柳莺亚种Phylloscopus collybita abietinus的数量减少是由于与柳莺和戴菊的竞争所致。[55]

在繁殖季节之外，小群的戴菊会维持专属的冬季觅食领地，并捍卫其不受邻近群体的侵扰。牠们在领地内四处游走时，经常会加入其他游荡的群体，如山雀和莺类。[8] 戴菊和其他偏好冬季混合种觅食群的物种一样，觅食时会涵盖更广的高度范围和植被类型，超过独自觅食时的范围。对于这些倾向于成群觅食的物种来说，群体中的觅食成功率大约是独自觅食时的两倍。[56] 成群觅食的一个后果是，觅食区域可能会受到限制，以避免与其他物种竞争。在一项瑞典研究中，煤山雀和戴菊在外层树叶中觅食，而体型较大的褐头山雀和冠山雀则在内层树冠活动。在减少褐头山雀和冠山雀数量的地点，戴菊和煤山雀会将觅食范围扩展到内层树冠，但在这两种体型较大的山雀仍然存在的地方则不会这样做。[57] 在某些地区，越冬的鸟类已经养成习惯，会到喂鸟台和鸟桌取食脂肪，有时还会与莺类如叽喳柳莺和黑头莺一起取食。[7]

冬季生存

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戴菊–冬季–莫特公园, 梅德斯通, 英国

一些小型雀形目鸟类在寒冷的冬夜透过降低代谢率并诱发低体温，使体温最多下降至比正常温度低10 °C（18 °F）的状态，以减少过夜的能量消耗。然而，在极寒的条件下，对于像戴菊这样的小型鸟类来说，诱发低体温所节省的能量可能不足以抵消低体温带来的负面影响，特别是日出时恢复正常体温所需的能量。[58] 观察到的五只进食良好的鸟类表明，它们在寒冷的夜晚保持正常体温，这是透过代谢白天储存的脂肪来实现的，并且牠们实际上采用了行为温度调节策略，例如在浓密的树叶中或雪洞中集体栖息，以渡过冬夜。[58] 两只鸟一起栖息时可以减少四分之一的热量损失，而三只鸟则可减少三分之一。[59] 在冬季18小时的长夜中，当其分布区北部的气温低至−25 °C（−13 °F）时，戴菊群体靠挤在一起保持温暖，每只鸟会消耗相当于其体重20%的脂肪来保持体温。[43]

迁徙的鸟类主要依赖储存的脂肪，并且也会代谢蛋白质作为补充能量来源。[60] 那些体内脂肪储备较多的鸟类，在迁徙途中可能仅需停留1到2天；尽管牠们在旅程中已经减轻了体重，但还有足够的能量储备到达越冬地。随着牠们向南迁徙，迁徙中的雄鸟比例逐渐增加。即使在迁徙途中，同物种内也存在竞争，体型较大且更具攻击性的雄鸟可能获得更多食物，因此其死亡率比雌鸟低，无论是在向南迁徙过程中，还是留居种群中，都是如此。[37]

捕食者与寄生虫

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在戴菊的分布范围内，主要捕食小型林地鸟类的捕食者是北雀鹰，其饮食中最多有98%是鸟类。[61]灰背隼、灰林鸮和长耳鸮也会捕猎戴菊。小型林地鸟类的不规则移动和飞行，因为牠们在远离掩护时容易受到攻击，这些动作可能有助于迷惑捕食者。[7] 戴菊极少被记录为大杜鹃的宿主，后者是一种广泛分布的欧洲巢寄生者。[62][63]

戴菊也是广泛分布的秧鸡蚤Dasypsyllus gallinulae的宿主，[64] 以及羽虱Philopterus reguli的宿主。[65]无肛软蜱Ricinus frenatus曾在日本的东方戴菊亚种R. r. japonensis身上发现，[66] 也在另一端的法罗群岛和西班牙的指名亚种鸟类身上发现。[65][67] 这些虱子会在宿主身上爬行，[68] 并拥有强壮的口器，可以刺穿宿主的皮肤，以吸食血液，有时也会吸取羽毛组织。[69] 在Regulus属中已记录到多种羽螨；这些螨虫生活在羽毛上，摄食羽毛上的真菌。[70][71] 羽毛上的真菌可能会以外层羽毛的角蛋白或羽毛油为食。[72]

状态

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戴菊的分布范围广泛，估计约有13.2 百万平方公里（5.1 百万平方英里），总数量估计在80至200 百万只之间，因此在IUCN红色名录中被归类为无危物种。[1][73] 20世纪期间，随着针叶林种植区的扩展，戴菊的分布范围在苏格兰、比利时、挪威和芬兰有所向北扩展。尽管如此，总体数量仍然稳定，但在严冬时可能会出现暂时性的大幅下降。[5]

虽然密集的针叶林可以在夜间为鸟儿提供栖息的庇护，但在严冬时的损失仍可能相当惨重。一项芬兰的研究发现，戴菊冬季的存活率非常低，主要以蜘蛛为食的群体中，仅有十分之一的鸟儿能够熬过冬天活到春季。每个群体都在一定的冬季领域内活动，它们的冬季生存取决于食物供应的密度。对于这些北方鸟类而言，生存需要在冒着饥饿风险留在原地和面对迁徙的危险之间取得平衡。[7] 即使在气候稍微温和的地区，过冬是正常现象，但偶尔的极寒冬天仍可能导致如此重大的损失，致使繁殖群体需要数年时间才能恢复。1930年，英国鸟类学家Thomas Coward写道：[74]

直到1916–17年的严冬之前，戴菊在我们岛屿的所有林地区域广泛繁殖；到了1920年，牠几乎只剩下了讣告，因为繁殖族群几乎被“完全抹除”。 ... 甚至作为冬季来访者的戴菊在那几年间也变得稀少，消失在大多数繁殖地中。然而，现在牠已经完全恢复了。

相反地，当连续几个冬天气候温和时，戴菊的数量可以迅速增加。在英国低地地区，1970/71年冬季之后，戴菊的数量增加了48%，许多对鸟儿甚至扩展到通常不会繁殖的阔叶林。[75]

在文化中

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"渔船" 作者：约翰·摩尔。萨福克郡的渔民将戴菊称为“鲱鱼刺”。

亚里士多德（公元前384–322年）和普林尼（公元23–79年）都曾写过一个关于鸟类比赛的传说，鸟类之间进行比赛，看谁能飞得最高，冠军将被授予为鸟王的头衔。一开始，似乎老鹰会轻松获胜，但当牠开始疲倦时，一只藏在老鹰尾羽下的小鸟飞了出来，飞得更高，并夺得了这个头衔。[76][77] 根据这个传说，在许多欧洲民间传说中，鹪鹩被描述为“鸟中王”或火炬携带者。然而，这些头衔也被赋予给戴菊属物种，因为戴菊和火冠戴菊鸟头上的火焰形冠毛，使得牠们更有可能是这些头衔的原始拥有者，[78] 由于传说提到“最小的鸟”成为国王，这个头衔可能后来被转移给了同样细小的鹪鹩。[38][79] 这种混淆可能是由于希腊语中鹪鹩（βασιλεύς basileus，“王”）和戴菊鸟（βασιλισκος basiliskos，“小王”）两个词的相似性和互换性引起的。[80] 在英语中，戴菊与欧亚鹪鹩之间的联系可能因为戴菊的旧称“金冠鹪鹩”而得到了强化。[81]

它对文学的影响不大，[38] 但它是Charles Tennyson Turner的短诗《The Gold-crested Wren》中的主角，该诗首次于1868年出版。[82] 戴菊的一个古老英语名称是“山鹬向导”，因为迁徙的戴菊会比山鹬早几天到达。有一个毫无根据的传说说戴菊会躲在更大鸟类的羽毛中搭便车，[38] 还有类似的故事声称猫头鹰提供运输服务。[7] 苏福克的渔民称这种鸟为“鲱鱼雀”或“从海洋那头来的小家伙”，因为迁徙的戴菊经常会停在鲱鱼船的索具上，漂泊于北海。[83]

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