江𫚉科
江𫚉科(学名:Potamotrygonidae、英语:River stingrays)是燕𫚉目的一科,和𫚉科鱼非常相似,但本科鱼除去海生的太平洋窄尾𫚉(Styracura pacifica)和施氏窄尾𫚉(Styracura schmardae)外全部分布在南美洲热带和暖热带的河流中,尤其是亚马逊河流域(注意澳大利亚、非洲与亚洲的淡水𫚉鱼系𫚉科物种,并不属于江𫚉科)。在体盘中部有一个长、薄、尖的突起,尾部一般也有毒刺,人被蛰后感到剧痛,非常容易感染。本科鱼类一般为土黄色、灰色或黑色,身体上往往有斑点或是花纹,成年个体的体宽为31-200cm,以小型动物为食,卵胎生。[1]
江𫚉科 | |
---|---|
南美江𫚉 Potamotrygon motoro | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 软骨鱼纲 Chondrichthyes |
目: | 鲼目 Myliobatiformes |
属: | 江𫚉科 Potamotrygonidae |
属 | |
见内文 | |
异名 | |
Potomotrygonidae |
物种分布
编辑江𫚉分布于热带与暖热带的美洲,生活在注入加勒比海、大西洋与太平洋的河流之中,最南可达阿根廷的拉普拉塔河。虽然有本科有数个泛化种广泛分布于美洲各地,大部分物种的分布仅限于某个特定河谷之中。[2]本科物种多样性较高的水域包括内格罗河、塔帕若斯河、托坎廷斯河以及亚马逊河,各有8-10种不同的江𫚉分布[3]。由于游泳能力欠佳,许多江𫚉的分布受到瀑布的限制。[1]
该科物种对水域环境要求不高,从像是湖泊那样的静水到湍急的河流中都能生存,河床的材质亦不会影响它们的分布,但幼年个体倾向于生活于较浅的水之中。[2]大部分江𫚉仅能在淡水中生存,但少数可生活在半咸水的河口湾之中,最高可忍受盐度为12.4‰的半咸水环境。[1]在2016年,学界将两个海生物种太平洋窄尾𫚉(Styracura pacifica)和施氏窄尾𫚉(Styracura schmardae)自𫚉科窄尾𫚉属移动至本科并新建属,前者分布于除加拉帕戈斯群岛的东太平洋水域,而后者分布于包括加勒比海在内的西大西洋热带水域。[3]
江𫚉科是唯一绝大多数成员分布于淡水环境的软骨鱼科,虽然𫚉科也有几种窄尾𫚉分布在淡水环境下,该科的绝大多数成员仍然生活在咸水水域中[4]
物种特征
编辑本科物种身体几乎为圆形,成年个体最小体宽为31cm(库鲁姆江𫚉Potamotrygon wallacei)到2m(施氏窄尾𫚉Styracura schmardae)不等[5],注意后者为海生物种,最大的淡水物种为1.6米宽的巴西副江𫚉Paratrygon aiereba和短尾江𫚉Potamotrygon brachyura[6],后者同时也是本科最重的物种,可重达150-160kg,在亚马逊河流域也是仅次于巨骨舌鱼与丝条短平口鲇的第三大鱼。[7]本科所有物种均是雌性个体大于雄性个体[1]。
该科物种上半部分均有外貌类似鲨鱼牙齿的细小鳞片,大部分物种全身为棕黄色、灰色或黑色,其上有与身体颜色极为不同的杂色斑纹或斑点。幼年个体的外貌通常与成年个体有所不同,在部分品种上色泽差异显著。[3]
生活习性
编辑本科全部物种均为肉食性鱼类,猎物范围广泛,包括昆虫、蠕虫、甲壳类以及小型鱼类,且能捕食一些带有棘刺的鱼类(例如鲇鱼)。虽然对个体进行解剖时曾在胃里发现尚未消化的植物材料,但一般认为这些植物系误食摄入。本科物种泛化种与特化种皆有,且种与种之间食谱差距较大。例如,白斑江𫚉Potamotrygon leopoldi为捕食螃蟹与螺类的特化种,但在人工饲养环境下会进食多种饲料[8]。一些大型物种在它们的栖息地中是食物链顶端的捕食者,比如江𫚉属(Potamotrygon)的一些物种。[1]江𫚉的颚关节都较松,因此它们可以同哺乳动物一样咀嚼食物。[9]此外,该科兼有日行性与夜行性的物种。[1]
同其余的软骨鱼一样,本科成年的雄性个体均有明显的鳍足(一种用于交配的特化腹鳍)。江𫚉的交配姿势一般为双方彼此腹部相交。所有江𫚉均为卵胎生,当子宫内存在幼体时会额外分泌功能类似于哺乳动物乳汁的液体来保证幼体成长所需的营养。[10]。本科物种的孕期为3-12个月,一胎诞下的幼鱼为1-21条鱼,物种间有一定差异。[11]
与人类的关系
编辑蛰伤
编辑同𫚉科物种一样, 江𫚉科绝大多数物种的尾部都有毒刺(虽然圆𫚉属Heliotrygon的物种毒刺均是退化的痕迹器官,部分个体甚至完全没有毒刺)。[12][13][14] 一般来说,江𫚉有一到两根毒刺,且会周期性脱落并长出新的毒刺。[15]由于它们可能造成严重的蛰伤,它们是新热带界最可怕的淡水鱼类之一。[16][17][18] 仅在哥伦比亚一国,一年就有超过2000起被江𫚉蛰伤的案例[19] 。江𫚉鲜少主动攻击人类,[19] 它们的毒刺仅会用于自卫,它们的防御动作包括转动身体,移动尾巴以及用毒刺蛰人[20][21] 因此,被江𫚉蛰伤的伤口一般位于足部或是小腿(无意中踩到江𫚉的游泳者以及下河洗浴的人)以及手部和臂膀(捕捉江𫚉的渔民)[21] 除去毒刺上的倒钩以及注入体内的毒液,细菌导致的伤口感染也是一大威胁,并且甚至可能比毒液本身导致更多、更严重的后遗症[21] 。江𫚉的蛰伤一般极为疼痛,并且可能是致命的,尤其是对那些生活于医疗条件不足、难以及时就医的乡村地区的人来说[21]。 正因如此,许多农村地区的民众极其厌恶江𫚉,并可能会杀死任何出现在他们视线内的江𫚉[22] 。 总体来看,目前学界对江𫚉的毒液所知甚少,但有证据指出至少部分江𫚉科物种的毒液和海生𫚉鱼的毒液有所不同[21] ,而各个物种的毒液之间也可能存在显著差异[23]。巴西圣保罗的布坦坦研究所一份研究指出, 不同年龄、性别的江𫚉毒性不同,各物种的具体差异亦不同,且食物以及环境的变化也会影响毒液的化学成分以及毒理学特征。目前尚未有对抗江𫚉毒液的特效药[24]。
被蛰伤后的早期症状包括极度疼痛、红斑以及水肿,周围的皮肤亦会缓慢溃烂并坏死,伤者亦可能有恶心、呕吐、流涎、换气不足、痉挛、肌肉收缩等症状。如毒刺被折断,其末端可能会留在皮肤内部,导致由假单胞菌与葡萄球菌等细菌引起的二次感染,而如果毒刺刺中内部器官,有可能会致死。[20]
作为食用鱼
编辑江𫚉在南美许多地区为垂钓捕捞对象,也是拖网的兼捕对象。在亚马逊河流域副江𫚉属与江𫚉属为捕获量最大的本科物种,前者亦是市场上需求量最大的江𫚉。[25]。而在拉普拉塔河流域,短尾江𫚉Potamotrygon brachyura的肉尤其受欢迎,本地人称之为“Raya fina”,即“上好的鳐鱼”[26]。低于2公斤重的江𫚉往往会被丢回水中,但有研究指出丢弃后的存活率并不高[25]。在2005-2010年间,巴西的亚马逊州和帕拉州二州江𫚉的捕捞量大约是584.5到1104.5吨。大部分捕获的江𫚉会在本地市场出售,但也有一部分出口到韩国或日本[25]。
然而,也有一部分渔民错误的认为江𫚉全身有毒(事实上只有尾部附近的肉有毒)因此只能作为传统医学的药材使用。[27]
作为观赏鱼
编辑江𫚉常常被作为观赏鱼饲养于水族箱中,但饲养者需要注意的是:1)它们需要非常大的水族箱才能生活 2)由于它们是肉食性,它们会吃掉同缸的其他小型生物。[23]虽然江𫚉并不好斗,但由于偶尔其尾部的毒刺会蛰伤人,饲养者仍需格外留意。[28]各种江𫚉的饲养难度差别显著:南美江𫚉Potamotrygon motoro能很好的适应多种人工环境[29],但诸如巴西副江𫚉Paratrygon aiereba、黑尾近江𫚉Plesiotrygon nana以及虎江𫚉Potamotrygon tigrina等物种的饲养难度则高得多[23]。
由于作为观赏鱼的需求较高,在世界许多地方,尤其是南亚和东南亚有人工养殖江𫚉的鱼塘,每个鱼塘一年可产出数千条幼鱼。然而,一直到20世纪末才有对本科物种人工养殖的正式研究,这是因为彼时巴西禁止出口野外捕获的江𫚉[22]。虽然有鱼塘会产出混血种的江𫚉(可能是由于缺乏雄性个体或是希望培育出有新花纹的个体),大部分鱼塘一般不希望出现混血种。迄今为止,美国已有数个州对饲养江𫚉进行法律上的限制。[23]
物种保护
编辑目前学界对大部分江𫚉物种的种群情况所知甚少,但总体来看该科物种种群有下降的趋势,主要原因是过度捕捞(作为食用鱼或是观赏鱼)以及水坝建设对栖息地的破坏。[25]
过度捕捞问题
编辑除去每年在亚马逊河流域等地近千吨的捕捞量,许多江𫚉也被担心其毒刺蛰伤的本地人和旅游者杀死。有研究认为许多地区将江𫚉的种群数量维持在最低限度以保护旅游者的安全[30]。
虽然巴西在20世纪末禁止了所有野生本科物种的出口,但自21世纪起对部分物种开放了一定出口限额。在2010年到2015年的5年间,巴西通过合法途径出口了大约4600-5700条野生江𫚉,绝大部分是白斑江𫚉P. leopoldi和库鲁姆江𫚉Potamotrygon Wallacei(注意后者在2016年前仍然与暗纹江𫚉Potamotrygon histrix被视为同一种),这是数个渔村的重要经济来源。[30][31]除此以外,哥伦比亚与秘鲁也有可观规模的出口。[32]另外,对江𫚉的走私贩运和非法出口也有一定规模。[25]迄今为止,7个江𫚉属(Potamotrygon)物种和巴西副江𫚉Paratrygon aiereba已被哥伦比亚列入濒危野生动植物种国际贸易公约附录III,而巴西也将该国境内所有江𫚉属物种列入该附录。有学者建议将整个科全部纳入附录III,而副江𫚉属(Paratrygon)和若干江𫚉属物种应当被列入濒危野生动植物种国际贸易公约附录II[32][33]。
水利工程的影响
编辑综合来看,修筑水坝对江𫚉种群可谓是有利有弊。例如,伊泰普水电站完工后原先阻碍江𫚉种群向巴拉那河上游扩张的瓜伊拉瀑布被水库淹没,这使得福氏江𫚉Potamotrygon falkneri等物种得以进入巴拉那河上游盆地[34],而在图库鲁伊水电站建成后,由于水域内潜在猎物数量增加,亨利江𫚉Potamotrygon henlei的种群规模亦有所增加。[35]然而,马氏江𫚉Potamotrygon magdalenae由于蓄水池的建设导致其种群被分割成数个不连通的区域,基因流动受限,种群因此面临着更大的风险。[36]
分类
编辑由于江𫚉科物种的分类比较复杂,到现在还有未被命名的物种。现时本科之下分为五个属,各物种如下。注意江𫚉科中尚有不少尚无俗名的物种,这些物种在列表中只列出它们的二名法学名[3]:
- 戈氏圆𫚉 Heliotrygon gomesi Carvalho & Lovejoy, 2011
- 罗氏圆𫚉 Heliotrygon rosai de Carvalho & Lovejoy, 2011[37]
- 巴西副江𫚉 Paratrygon aiereba
Styracura属
编辑参考文献
编辑- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Rosa, R.S.; Charvet-Almeida, P.; Quijada, C.C.D. Biology of the South American Potamotrygonid Stingrays. Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R. (编). Sharks and Their Relatives II. Sharks and Their Relatives II: Biodiversity, Adaptive Physiology, and Conservation. Marine Biology. 20100521 (CRC Press). 2010: 241–285. ISBN 978-1-4200-8047-6. doi:10.1201/9781420080483-c5.
- ^ 2.0 2.1 Duncan, W.P.; M.N. Fernandes. Physicochemical characterization of the white, black, and clearwater rivers of the Amazon Basin and its implications on the distribution of freshwater stingrays (Chondrichthyes, Potamotrygonidae). PanamJAS. 2010, 5 (3): 454–464.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Carvalho M.R.d. Description of two extraordinary new species of freshwater stingrays of the genus Potamotrygon endemic to the rio Tapajós basin, Brazil (Chondrichthyes: Potamotrygonidae), with notes on other Tapajós stingrays. Zootaxa. 2016, 4167 (1): 1–63 [2022-08-21]. PMID 27701358. doi:10.11646/zootaxa.4167.1.1 . (原始内容存档于2021-02-01).
- ^ Compagno, L. J. V. & S. F. Cook (1995) "The exploitation and conservation of freshwater elasmobranchs: status of taxa and prospects for the future". In: The Biology of Freshwater Elasmobranchs. Oetinger, M. I. & Zorzi, G. D. (eds.). Journal of Aquariculture & Aquatic Sciences, 7: 62–90.
- ^ Carvalho M.R.d., Rosa R.S., Araújo M.L.G. A new species of Neotropical freshwater stingray (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) from the Rio Negro, Amazonas, Brazil: the smallest species of Potamotrygon. Zootaxa. 2016, 4107 (4): 566–586. PMID 27394840. doi:10.11646/zootaxa.4107.4.5.
- ^ Oddone M.C., Velasco G., Rincon G. Occurrence of freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the Uruguay River and its tributaries, Uruguay, South America. International Journal of Ichthyology. 2008, 14 (2): 69–76.
- ^ Lucifora; Barbini; Vegh; Scarabotti; Vargas; Solari; Mabragaña; Díaz de Astarloa. Geographic distribution of the short-tailed river stingray (Potamotrygon brachyura): assessing habitat loss and fishing as threats to the world's largest obligate freshwater elasmobranch. Marine and Freshwater Research. 2016, 67 (10): 1463–1478. S2CID 52245299. doi:10.1071/MF15003.
- ^ Shibuya, A.; M.L.G. Araújo; J.A.S. Zuanon. Analysis of stomach contents of freshwater stingrays (Elasmobranchii, Potamotrygonidae) from the middle Negro River, Amazonas, Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences. 2009, 4 (4): 466–475.
- ^ Kolmann, M.A.; K.C. Welch, Jr.; A.P. Summers; N.R. Lovejoy. Always chew your food: freshwater stingrays use mastication to process tough insect prey. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1838): 20161392. PMC 5031661 . PMID 27629029. doi:10.1098/rspb.2016.1392.
- ^ Pedreros-Sierra, T.d.M.; D.M. Arrieta-Prieto; P.A. Mejía-Falla. Reproductive system of females of the Magdalena river endemic stingray Potamotrygon magdalenae: Anatomical and functional aspects. Journal of Morphology. 2016, 277 (5): 680–697. PMID 26968745. doi:10.1002/jmor.20527.
- ^ Charvet-Almeida, P.; M.L. Góes de Araújo; M. Pinto de Almeida. Reproductive Aspects of Freshwater Stingrays (Chondrichthyes: Patamotrygonidae) in the Brazilian Amazon Basin. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. 2005, 35: 165–171. doi:10.2960/j.v35.m502 ..
- ^ Last, P.R.; Naylor, G.J.; Manjaji-Matsumoto, B.M. A revised classification of the family Dasyatidae (Chondrichthyes: Myliobatiformes) based on new morphological and molecular insights. Zootaxa. 2016, 4139 (3): 345–368. PMID 27470808. doi:10.11646/zootaxa.4139.3.2.
- ^ Carvalho, M.R.d.; Loboda, T.S.; Silva, J.P.C.B.d. A new subfamily, Styracurinae, and new genus, Styracura, for Himantura schmardae (Werner, 1904) and Himantura pacifica (Beebe & Tee-Van, 1941) (Chondrichthyes: Myliobatiformes). Zootaxa. 2016, 4075 (3): 201–221. PMID 27811760. doi:10.11646/zootaxa.4175.3.1.
- ^ Wheeler, Quentin. New to Nature No 37: Heliotrygon stingrays. The Guardian. 10 April 2011 [25 October 2017]. (原始内容存档于2022-08-21).
- ^ Thorson, T.B.; J.K. Langhammer; M.I. Oetinger. Periodic shedding and replacement of venomous caudal spines, with special reference to South American freshwater stingrays, Potamotrygon spp.. Environmental Biology of Fishes. 1988, 23 (4): 299–314. doi:10.1007/bf00005241.
- ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2017). Potamotrygonidae. FishBase. Version 2017-01.
- ^ Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2017). Potamotrygon schuhmacheri. FishBase. Version 2017-01.
- ^ Dawes, J. Complete Encyclopedia of the Freshwater Aquarium. New York: Firefly Books Ltd. 2001. ISBN 1-55297-544-4.
- ^ 19.0 19.1 Grenard, S. Stingray injuries, envenomation, and medical management. potamotrygon.de. [22 October 2017]. (原始内容存档于2021-02-11).
- ^ 20.0 20.1 https://tede.ufam.edu.br/bitstream/tede/2622/1/Juliana%20Luiza%20Varj%C3%A3o%20Lameiras.pdf (页面存档备份,存于互联网档案馆) [裸网址]
- ^ 21.0 21.1 21.2 21.3 21.4 da Silva, Jr., N.J.; K.R.C. Ferreira; R.N.L. Pinto; and S.D. Aird. A Severe Accident Caused by an Ocellate River Stingray (Potamotrygon motoro) in Central Brazil: How Well Do We Really Understand Stingray Venom Chemistry, Envenomation, and Therapeutics?. Toxins (Basel). 2015, 7 (6): 2272–2288. PMC 4488702 . PMID 26094699. doi:10.3390/toxins7062272.
- ^ 22.0 22.1 Bleher, H.yn. Definitive guide to South American freshwater rays. Practical Fishkeeping. 13 June 2016 [26 October 2017]. (原始内容存档于2017-11-01).
- ^ 23.0 23.1 23.2 23.3 Reynolds; Hornbrook; Stettner; Terrell (2017). Smith; Warmolts; Thoney; Hueter; Murray. Ezcurra , 编. Husbandry of freshwater stingrays. Special Publication of the Ohio Biological Survey. ISBN 978-0-86727-166-9.
- ^ Freshwater stingray venom varies according to sex and age. AGÊNCIA FAPESP. [2020-10-20]. (原始内容存档于2020-10-20) (英语).
- ^ 25.0 25.1 25.2 25.3 25.4 25.5 Ramos, H.A.C., Commercial species of freshwater stingrays in Brazil, Department of Sustainable Use of Biodiversity and Forests, Brazilian Institute of Environment and Renewable Natural Resources and Ministry of the Environment (Brazil) | Ministry of the Environment: 1–33, May 2017
- ^ Charvet-Almeida, P., Soto, J.M.R. & Pinto de Almeida, M. Potamotrygon brachyura. The IUCN Red List of Threatened Species. 2009, 2009: e.T161687A5480430. doi:10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161687A5480430.en .
- ^ Junior, H.J.; J.L.C. Cardoso; D.G. Neto. Injuries by marine and freshwater stingrays: history, clinical aspects of the envenomations and current status of a neglected problem in Brazil. J. Venom Anim. Toxins Incl. Trop. Dis. 2013, 19 (16): 2272–2288. PMC 3735412 . PMID 23895313. doi:10.1186/1678-9199-19-16.
- ^ Brisset, I.B.; A. Schaper; P. Pommier; L. de Haro. Envenomation by Amazonian freshwater stingray Potamotrygon motoro: 2 cases reported in Europe. Toxicon. 2006, 47 (1): 32–34. PMID 16303158. doi:10.1016/j.toxicon.2005.09.005.
- ^ Potamotrygon motoro. SeriouslyFish. [27 October 2017]. (原始内容存档于2022-08-22).
- ^ 30.0 30.1 Tuccinardi, M. Rio Negro 'Hystrix' Stingray Gets a Name: Potamotrygon wallacei. Reef to Rainforest Media. 21 May 2016 [26 October 2017]. (原始内容存档于2017-10-28).
- ^ Tuccinardi, M. Rio Negro 'Hystrix' Stingray Gets a Name: Potamotrygon wallacei. Reef to Rainforest Media. 21 May 2016 [26 October 2017]. (原始内容存档于2017-10-28).
- ^ 32.0 32.1 Listing of the species Potamotrygon motoro and Potamotrygon schroederi in Appendix II in accordance with Article II 2a (b) of the Convention, and Resolution Conf. 9.24 (Rev. CoP15), Sixteenth meeting of the Conference of the Parties Bangkok (Thailand), CITES: 1–22, 3–14 March 2013
- ^ 17.246 to 17.249 Freshwater stingrays (Potamotrygonidae spp.). CITES. [26 October 2017]. (原始内容存档于2017-10-28).
- ^ 34.0 34.1 Ferreira Júlio Júnior Horácio, Dei Tós Claudenice, Antonio Agostinho Ângelo, Simone Pavanelli Carla. A massive invasion of fish species after eliminating a natural barrier in the upper rio Paraná basin. Neotropical Ichthyology. 2009, 7 (4): 709–718. doi:10.1590/S1679-62252009000400021 .
- ^ Rincon, G. (SSG South America Regional Workshop, June 2003). Potamotrygon henlei. The IUCN Red List of Threatened Species. 2004, 2004: e.T39402A10225965. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T39402A10225965.en .
- ^ Lasso, C., Mesa-Salazar, L., Sanchez-Duarte, P., Usma, S. & Villa-Navarro, F. Potamotrygon magdalenae. The IUCN Red List of Threatened Species. 2016, 2016: e.T161385A61472512. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T161385A61472512.en .
- ^ Marcelo R. de Carvalho and Nathan R. Lovejoy. 2011. Morphology and Phylogenetic Relationships of A Remarkable New Genus and Two New Species of Neotropical Freshwater Stingrays from the Amazon Basin (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Zootaxa. 2776: 13–48.