咝蝰属
咝蝰属（学名：Bitis），又称膨蝰属，是蛇亚目蝰蛇科蝰亚科下的一个有毒蛇属，主要分布于非洲及阿拉伯半岛南部。[1]咝蝰属成员中同时有世界上最巨型和最细小的蝰蛇，牠们被称为“膨蝰”的原因，是因为所有咝蝰在遇到危机时，会不断重复地将身体膨胀、收缩，并配合发出响亮的嘶嘶声，产生威吓敌人的效果。[2]咝蝰属的模式种是广泛地分布在非洲全土的鼓腹咝蝰（B. arietans）。[1][3]目前共有14个种已被确认。[4]
咝蝰属
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|---|---|
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| Bitis gabonica | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 目： | 有鳞目 Squamata |
| 亚目： | 蛇亚目 Serpentes |
| 科： | 蝰科 Viperidae |
| 亚科： | 蝰亚科 Viperinae |
| 属： | 咝蝰属 Bitis Gray, 1842 |
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| 异名 | |
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特征
编辑咝蝰属成员的体型十分极端，既有相当细小的纳米比亚侏膨蝰（B. schneideri），其体长最长只有约28厘米，也许是世界上最小型的蝰蛇；也有相当巨型的加蓬咝蝰（B. gabonica），其体长可以长达2米以上，是世界上最重的蝰蛇。[2]
所有咝蝰头部都是扁平宽阔，呈三角形，鼻端圆钝，与颈部有明显分野。头额位置满布细碎、不规则而尖锐的鳞片，有明显的眼角。部分咝蝰的吻鳞及眶上鳞是特别大片的，远看彷如角状。双眼细小，鼻孔阔大并朝外开展。吻鳞与鼻鳞间有数排细鳞相隔。所有咝蝰都有完整的鼻上气囊，颚骨短小，只能承托一双倒钩尖牙。[2][5]
咝蝰的体格颇为壮硕，身上鳞片呈龙骨状般尖锐，鳞尖有细小孔洞。背鳞为数约21至46排，轻微向两侧倾斜。腹鳞为数约112至153排，鳞片较大片，鳞缘平圆，普遍不像背鳞般尖锐，不过局部腹鳞有时也会显得尖锐。尾巴短小，只有单片肛鳞。尾上鳞成对排列，为数约16至37排，间中成龙骨状。[2][5]
地理分布
编辑行为
编辑咝蝰最著名的动作是其身体不断收缩、膨胀，配合响亮嘶嘶声的戒备形态。牠们是陆行性的蛇类，属于伏击高手，表面动作缓慢，实际上却能作出迅捷的咬击。[2]与蝮亚科下的各种蛇类相比，咝蝰明显欠缺热能感测器官，一些实验证明咝蝰面对较冷及较热的模拟猎物，反应并无二致，由此证明咝蝰对于温度的敏感度是颇低的。[6][7]
繁殖
编辑毒性
编辑咝蝰一向被视为危险蛇种，当中有些成员更是高危一族。[2]目前世界上至少有六种多用途血清是针对咝蝰毒素而制成的，当中五种由法国疫苗机构Aventis Pasteur、Pasteur Merieux公司，与及南非的医学研究院（SAIMR）所制。所有血清均针对鼓腹咝蝰（B. arietans）的毒素，其中四种血清亦同时对加蓬咝蝰（B. gabonica）毒素产生作用。[8][9]至少有一种血清“India Antiserum Africa Polyvalent”能有效应付犀咝蝰（B. nasicornis）毒素。[10]在过去这种抗蛇毒素曾用作治疗所有由咝蝰咬伤所导致的中毒症状，可惜成效好坏不一，未能成为正式的专门药剂。[2]
物种
编辑| 种名[1] | 学名及命名者[1] | 亚种数[4] | 地理分布[1] |
|---|---|---|---|
| 鼓腹咝蝰 | Bitis arietans，(Merrem, 1820) | 1 | 撒哈拉以南非洲的大部分地区，包括好望角、摩洛哥南部、毛里塔尼亚、塞内加尔、马里、阿尔及利亚南部、几内亚、塞拉里昂、科特迪瓦、加纳、多哥、贝宁、尼日尔、乍得、苏丹共和国、喀麦隆、中非共和国、刚果民主共和国、乌干达、肯雅、索马里、尼日利亚、卢旺达、布隆迪、坦桑尼亚、安哥拉、赞比亚、马拉维、莫桑比克、津巴布韦、博茨瓦纳、纳米比亚及南非。亦分布于阿拉伯半岛的沙特阿拉伯西南部及也门。 |
| 山咝蝰 | Bitis atropos，(Linnaeus, 1758) | 0 | 南非的山脉地带。 |
| 砂膨蝰 | Bitis caudalis，(Smith, 1839) | 0 | 非洲西南部的干燥地区，包括安哥拉、纳米比亚，博茨瓦纳横跨喀拉哈里沙漠、川斯瓦及津巴布韦。 |
| 角膨蝰 | Bitis cornuta，(Daudin, 1803) | 1 | 纳米比亚沿岸地区、南非开普省。 |
| 加蓬咝蝰 | Bitis gabonica，(Duméril, Bibron & Duméril, 1854) | 1 | 几内亚、加纳、多哥、尼日利亚、喀麦隆、刚果民主共和国、中非共和国、苏丹共和国南部、乌干达、肯雅、坦桑尼亚东部、赞比亚、马拉维、津巴布韦东部、莫桑比克及南非夸祖鲁纳塔尔省东北部。 |
| Bitis harenna Gower, Wade, Spawls, Böhme, Buechley, Sykes & Colston, 2016[11] | 埃塞俄比亚 | ||
| 安哥拉咝蝰 | Bitis heraldica，(Bocage, 1889) | 0 | 安哥拉中部高地。 |
| 高原咝蝰 | Bitis inornata，(Smith, 1838) | 0 | 南非开普省东部。 |
| 犀咝蝰 | Bitis nasicornis，(Shaw, 1792) | 0 | 西非地区（包括几内亚及加纳），亦分布于中非地区（包括中非共和国、苏丹共和国、喀麦隆、刚果、刚果民主共和国、安哥拉、卢旺达、乌干达及肯雅西部。 |
| 埃塞俄比亚咝蝰 | Bitis parviocula，(Böhme, 1977) | 0 | 埃塞俄比亚西南部高地。 |
| 侏咝蝰 | Bitis peringueyi，(Boulenger, 1888) | 0 | 纳米比沙漠。 |
| 红咝蝰 | Bitis rubida，(Branch, 1997) | 0 | 南非开普省西部。 |
| 纳米比亚侏膨蝰 | Bitis schneideri，(Boettger, 1886) | 0 | 南非纳马夸兰。 |
| 肯雅咝蝰 | Bitis worthingtoni，(Parker, 1932) | 0 | 肯雅高地。 |
| 沙漠咝蝰 | Bitis xeropaga，(Haacke, 1975) | 0 | 南非开普省西北部及奥兰治河盆地的干燥山地。 |
分类
编辑根据一些文献记载，咝蝰属可能还包括下列成员：[2]
- B. albanica - Hewitt, 1937
- B. armata - Smith, 1826
学者力克等人（1999）透过分子数据分析，研究咝蝰属成员间的系统发生关系，并鉴别出四个主要生物源流，创建出四个亚属，分别为：[2]
- 咝蝰亚属（Bitis）：包括鼓腹咝蝰。
- （Calechidna）：包括B. albanica、B. armata、B. atropos、砂膨蝰、角膨蝰、安哥拉咝蝰、高原咝蝰、侏咝蝰、红咝蝰、纳米比亚侏膨蝰及沙漠咝蝰。
- （Macrocerastes）：包括加蓬咝蝰、犀咝蝰及埃塞俄比亚咝蝰。
- 肯雅咝蝰亚属（Keniabitis）：包括肯雅咝蝰。
这套分类方式对于生物学名命名法的影响甚微，不过对于一个属而言，亚属的出现及其定义很可能是令属迅速产生分野的指标。所以，每个有兴趣研究咝蝰的人都会善加利用这四个亚属，尽力整理好咝蝰家族。[2]
备注
编辑- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T. 1999. Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, vol. 1. Herpetologists' League. 511 pp. ISBN 1-893777-00-6 (series). ISBN 1-893777-01-4 (volume).
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 Mallow D, Ludwig D, Nilson G. 2003. True Vipers: Natural History and Toxinology of Old World Vipers. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida. 359 pp. ISBN 0-89464-877-2.
- ^ Spawls S, Branch B. 1995. The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis Books. Dubai: Oriental Press. 192 pp. ISBN 0-88359-029-8.
- ^ 4.0 4.1 Bitis. ITIS. 2006 [18 July, 2006].
- ^ 5.0 5.1 U.S. Navy. 1965. Poisonous Snakes of the World. US Govt. Printing Office, Washington D.C. 212 pp.
- ^ Safer AB, Grace MS. 2004. Infrared imaging in vipers: differential responses of crotaline and viperine snakes to paired thermal targets. Behav. Brain Res. 154(1): 55–61. Summary （页面存档备份，存于互联网档案馆） at NCBI （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Krochmal AR, Bakken GS, LaDuc TJ. 2004. Heat in evolution's kitchen: evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae). J. Exp. Biol. 207(24): 4231–8. Text （页面存档备份，存于互联网档案馆） at the Journal of Experimental Biology （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Bitis arietans antivenoms （页面存档备份，存于互联网档案馆） at Munich AntiVenom INdex （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Bitis gabonica antivenoms （页面存档备份，存于互联网档案馆） at Munich AntiVenom INdex （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Miami-Dade Fire Rescue Venom Response Unit （页面存档备份，存于互联网档案馆） at VenomousReptiles.org （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Gower, David J., Edward Wade, Stephen Spawls, Wolfgang Böhme, Evan R. Buechley, Daniel Sykes & Timothy J. Colston. 2016. A New Large Species of Bitis Gray, 1842 (Serpentes: Viperidae) from the Bale Mountains of Ethiopia. Zootaxa. 4093(1): 41–63. DOI: 10.11646/zootaxa.4093.1.3
