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青頭潛鴨

一种鸟类

青頭潛鴨（學名：Aythya baeri）又名東方白眼鴨、白目鳧、青頭鴨，[3]為雁鴨科潛鴨屬的鳥類，繁殖於中國華北地區和華中地區，曾經繁殖於中國東北地區及毗鄰的俄羅斯遠東地區東南部；越冬於中國大陸黃河以南的大部分地區，台灣、日本，最南可到東亞和東南亞地區。[4]青頭潛鴨是單型物種，沒有亞種分化；[4]其模式標本產自黑龍江中游。[3]

青頭潛鴨
雄鳥（越冬期）
雌鳥（繁殖期）
保護狀況
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極危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 雁形目 Anseriformes
科： 鴨科 Anatidae
屬： 潛鴨屬 Aythya
種：
青頭潛鴨 A. baeri
二名法
Aythya baeri
(Radde（英語：Gustav Radde）, 1863)
  留鳥
  繁殖地
  過境
  越冬地
異名[2]
列表
    • Anas leucophthalmos Kittlitz, 1829
    • Anas (Fuligula) baeri Radde, 1863
    • Aythya ferina Swinhoe, 1871
    • Fulix baeri Swinhoe, 1871
    • Fulix cristata G. R. Gray, 1871
    • Fuligula nyroca David, 1871
    • Fuligula baeri Dybowski, 1874
    • Fulix nyroca David and Oustalet, 1877
    • Nyroca ferruginea Blakiston and Pryer, 1882
    • Fuligula baueri Tristram, 1889
    • Nyroca baeri Salvadori, 1895

青頭潛鴨在其分佈區內曾經為常見物種，但現今已經非常罕見，[4]其成熟個體總數可能已下降至1000隻以下，[5]且數量仍呈下降趨勢，狩獵和棲息地破壞被認為是主要原因。[1]該物種已被列為IUCN紅色名錄極危物種，並列入臺灣珍貴稀有保育類野生動物[6]與中國大陸國家一級保護動物。[7]

分類及進化

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青頭潛鴨線粒體基因組結構圖。

青頭潛鴨是該物種最通用的中文名，在中國大陸、香港及台灣皆相同，[8][9][10]除此之外，青頭潛鴨在中文中還有東方白眼鴨、白目鳧等名，在華北又叫青頭鴨。[3]

青頭潛鴨由德國學者古斯塔夫·拉德（英語：Gustav Radde）命名於1863年，發表於《Reisen im Süden von Ost-Sibirien》，最初歸類於河鴨屬（Anas）。學名種加詞baeri和英文名Baer's Pochard是為紀念普魯士胚胎學家、科學家、探險家卡爾·恩斯特·馮·貝爾。[11]另有英文名Eastern white-eye[12]（意為「東方白眼鴨」）、Siberian white-eye[13]（意為「西伯利亞白眼鴨」）及Baer's white-eye[14]（意為「貝氏白眼鴨」）等。其模式標本於繁殖季採集自黑龍江中游的小群中。[15]1929年，英國鳥類學家E. C. 斯圖爾特·貝克（英語：E. C. Stuart Baker）研究了英屬印度的鳥類，他將青頭潛鴨和白眼潛鴨歸於同一個物種Nyroca rufa的兩個不同亞種，N. r. baeri（青頭潛鴨）和N. r. rufa（白眼潛鴨）。[12]中國鳥類學家鄭作新等則認為青頭潛鴨和白眼潛鴨應當為兩個不同的物種，因為根據他們的研究，其繁殖區不重疊，未見雜交現象。[註 1][3]另有一個普遍的觀點是青頭潛鴨可能起源於白眼潛鴨的東部種群，但美國鳥類學家保羅·約翰斯加德（英語：Paul Johnsgard）則認為這種觀點與行為學證據不符，他認為青頭潛鴨可能更接近澳洲潛鴨（A. australis）。[14]

美國鳥類學家布拉德利·柯蒂斯·利弗澤（英語：Bradley Curtis Livezey）在1996年的一項研究中基於形態學數據分析了潛鴨族（Aythyini）的系統發生關係並進行了分類修訂，認為青頭潛鴨與白眼潛鴨、馬達加斯加潛鴨和澳洲潛鴨是近親，將其歸類為「白眼潛鴨亞屬」（Subgenus Nyroca，英語：the "white-eyes"），該亞屬內部的系統發生關係不明確，但青頭潛鴨和白眼潛鴨是最接近的姊妹物種；「斑背潛鴨亞屬」（Subgenus Aythya，英語：the "scapu"，包括新西蘭潛鴨、環頸潛鴨、鳳頭潛鴨、斑背潛鴨和小潛鴨）是「白眼潛鴨亞屬」的姊妹群；而「紅頭潛鴨亞屬」（Subgenus Aristonetta，英語：the "redheads"，包括帆背潛鴨、紅頭潛鴨和美洲潛鴨）則是以上二者的姊妹群。[13]2000年代發表的兩項分子種系發生學研究使用線粒體基因揭示了雁形目或雁鴨科的親緣關係，但青頭潛鴨並未被包含在這兩項研究中。[16][17]

2021年的一項研究對青頭潛鴨的線粒體基因組進行了測序，為16,623 bp長的環形DNA，與潛鴨屬其它物種接近，基因組結構、基因的排列和方向也均與雁鴨科其它物種接近。研究人員基於此數據分析了青頭潛鴨和此前被測序的其它近緣物種之間的種系發生學關係如下：[18]

潛鴨族 Aythyini
 
潛鴨屬 Aythya
 

青頭潛鴨 Aythya baeri

 
 
 

鳳頭潛鴨 A. fuligula

 
 
 

紅頭潛鴨 A. ferina

 
 

美洲潛鴨 A. americana

 
 
 
 
狹嘴潛鴨屬 Netta

赤嘴潛鴨 Netta rufina

 
 
白翅棲鴨屬 Asarcornis

白翅棲鴨 Asarcornis scutulata

 
 

描述

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更多資訊：鳥類生理解剖學

青頭潛鴨體長41-47厘米，翼展長70-79厘米。雄性體型稍大，體重500-730克，翼長186-203毫米，尾長53-60毫米，嘴峰長38-44毫米；雌性體重590–655克，翼長191-205毫米，尾長51-64毫米，嘴峰長40-44毫米，雌雄跗蹠長均為33–34.7毫米。[19][5]

繁殖期雄性的頭部和頸部近黑色，有綠色光澤，背部黑褐色，胸部暗栗色，脅部淺栗色，腹部為白色並延伸至脅部，尾短並下垂。雌性頭部和頸部黑褐色，與栗褐色的胸部和脅部融為一體，雄性的第一年冬羽、蝕羽也與雌性類似，惟鞏膜仍為白色。兩性的翼鏡和尾下覆羽均為白色，喙深灰色，尖端發藍，嘴甲黑色，雄性的鞏膜為白色或淡黃色，雌性為棕色，跗踱深灰色。[3][4]

此種與同屬的白眼潛鴨相似，都具有白色的尾下覆羽和虹膜（雄性），喙端具黑斑，兩翼具有寬闊的白色翼鏡。但相比白眼潛鴨體型更大、頭部、身體和喙更長，頭頂較圓潤，不似白眼潛鴨高聳呈三角形，額部更平緩；[5]青頭潛鴨腹部的白色部分延伸至身體兩側的脅部，且浮在水上時，白色部分露出水面，而白眼潛鴨的白色部分僅位於腹部中部。[19]此外，雌性青頭潛鴨的喙基部有明顯較亮的栗色斑，白眼潛鴨則無。[5]

青頭潛鴨大多數時候很安靜，但兩性在求偶時都會發出沙啞的graaaak聲，在其他時候也可能發出kuro kuro（雄性）或kura kura kura （雌性）的聲音。[4]

地理分佈

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青頭潛鴨傳統上繁殖於中國東北地區和毗鄰的俄羅斯遠東地區東南部的黑龍江（阿穆爾河）和烏蘇里江流域，近年來繁殖地南擴至華北地區和華中地區，越冬於中國大陸黃河以南的大部分地區，台灣、日本、孟加拉國、印度、北韓、老撾、緬甸、尼泊爾、泰國、越南，在不丹、南韓、菲律賓、巴基斯坦等地為迷鳥，[1]每年約3月中旬從越冬地遷往北方的繁殖地，秋季於10月中旬至11月初遷往南方越冬。[19]

該物種近年來在黑龍江和烏蘇里江流域的傳統繁殖區已經極為少見（包括在俄羅斯和在中國），至少自2010年以來，在北京以北的所有繁殖區都沒有確認的青頭潛鴨繁殖記錄，但近年繁殖季記錄到的種群規模小於冬季的，因此仍可能存在未知的繁殖地；[20]。例如在興凱湖中國一側、哈桑湖俄羅斯一側、Muraviovka Park（俄語：Муравьёвский парк） [註 2]等地有一些疑似的繁殖報告。自2012年以來，在河北、湖北[21]和江西[22]發現了此前未知的繁殖地，後兩者與黑龍江和烏蘇里江流域的傳統繁殖區相隔甚遠。[1]這可能是因為南方的氣候為青頭潛鴨提供了更長的繁殖期（約有北方的兩倍），因此，第一窩繁殖失敗的青頭潛鴨有機會重新開始，提高了繁殖的成功率。[23]青頭潛鴨在中國中東部地區已成為留鳥。[24]

該物種的越冬地近年來同樣大幅收縮，自2010-2011年冬季以來，該物種幾乎不再在中國大陸以外越冬，僅有零星的記錄，在中國大陸的越冬地，種群數量也嚴重下降，甚至下降了99%以上。[1][25]

行為及生態

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青頭潛鴨性情膽怯，成對活動，棲息於開闊、水流緩慢的湖泊、沼澤和池塘中，繁殖季築巢於水生植物豐富的水域中，冬季在大而開闊的水面上聚集成大群，常與其它潛鴨混群。[4][26]該物種翅強而有力，飛行或在陸上行走的速度都很快，亦擅長潛水和游泳，受到威脅或人為干擾時能迅速地從水面起飛。春秋季遷徙時結成10多隻或數十隻的小群，以楔形隊列低空飛行。[3][19]在冬季，青頭潛鴨在白天睡眠和休息而不進食，在傍晚與其它鴨一起前往未知的覓食區，並在黎明前返回，它們的食物以水生植物、禾草的種子和軟體動物為主，除此之外，鳥類學家對其食性知之甚少。[27]

繁殖

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青頭潛鴨的繁殖是單配偶制，至少在一個繁殖季內不會改變配偶。[23]在中國東北的傳統繁殖地，青頭潛鴨在棲息地的水域完全解凍前聚集在有活水的冰面缺口處，在水域解凍後則聚集在開闊的水面上，從5月中下旬開始繁殖。[19]在湖北武漢府河濕地的繁殖地，青頭潛鴨在繁殖期前成大群聚集在開闊水面上，在四月中旬分成小群活動，並在小群內求偶和交配。[23][28]求偶時，雄性圍繞雌性游動，頭部重複地上下點頭以作炫耀，並迅速游向其它雄性以將其驅趕，但雄性之間沒有發生激烈打鬥。雌性也向雄性上下點頭作為回應，待雄性靠近後，雌性將頸部伸直，頭向水面低下，雄性即爬上雌性身體，咬住雌性枕部的羽毛進行交配。求偶成功後，雌雄兩隻就離開鳥群單獨活動。[28]

青頭潛鴨的巢是圓柱形結構，在淺水或水中的島嶼、沙洲上築巢，遮蔽在挺水植物的草叢中，以莎草、蘆葦等植物的葉和莖作為材料築成，內襯有一層絨羽。[23]研究中沒有發現雄性直接參與孵卵和育雛，而是在距離巢約10米處承擔警戒工作。[28]在孵卵期間，雌性每天在約6:00-20:00之間離巢覓食3次，每次離開27分鐘至4小時，離開前會將巢用植物材料覆蓋，回來後雌性會將覆蓋物蓋在自己身上。如果強降雨或者人為活動導致水位升高，雌性會從巢附近收集挺水植物將巢加高以避免被淹沒。在炎熱的中午，雌性則會站在巢穴上方以遮擋陽光並保持空氣流通，還會用自己的羽毛沾水為卵降溫。[23]

研究顯示，青頭潛鴨的繁殖成功率約在14-45%之間，每窩繁殖過程中可能損失1-9枚蛋，約有20-30%的蛋成功孵化，每窩有3-16隻幼鳥出巢。繁殖失敗的主要原因有主動棄巢、黃鼬等天敵捕食和洪水，各種因素所佔的比例是不固定的。[23]另因青頭潛鴨在武漢的繁殖地大多為當地的開氏原螯蝦養殖場，當地村民的養殖工作及撿拾鳥蛋的行為也會對青頭潛鴨的繁殖造成影響。[28]


  •  
    位於湖北武漢繁殖地的一對青頭潛鴨。
  •  
    繁殖期雄性。
  •  
    青頭潛鴨的蛋。[23]
  •  
    正在孵卵的雌性青頭潛鴨。[23]
  •  
    雌性青頭潛鴨與雛鳥。[23]

生態關係

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青頭潛鴨存在種內及種間的不完全巢寄生行為，在向海國家級自然保護區，青頭潛鴨會寄生赤膀鴨和紅頭潛鴨的巢，並可能被紅頭潛鴨巢寄生。[29]在湖北武漢的繁殖地，同域繁殖的其它雁鴨科鳥類有棉鳧、斑嘴鴨和綠頭鴨，相關研究沒有觀察到種間巢寄生，[28]但存在種內巢寄生，寄生者若被發現，會和寄主發生打鬥。[23]

人工飼養下的青頭潛鴨會與小潛鴨、紅頭潛鴨、白眼潛鴨、新西蘭潛鴨、栗胸鴨及林鴛鴦等物種發生雜交；[30]在野外環境下，數次觀察到白眼潛鴨向青頭潛鴨求偶，還觀察到一些具有紅頭潛鴨、白眼潛鴨和青頭潛鴨的混合特徵的個體，[註 3]因此這三個物種可能正在野外發生雜交；儘管青頭潛鴨的種群規模在近些年銳減，但白眼潛鴨和紅頭潛鴨的繁殖區則一直在擴張，甚至擴張到了青頭潛鴨的核心繁殖區，這進一步支持了以上假設。[31]

對青頭潛鴨腸道微生物的研究顯示，青頭潛鴨腸道中種類最多的微生物分佈在厚壁菌門、變形菌門和擬桿菌門，與家鵝、家鴨和家雞的一致。腹瀉的青頭潛鴨腸道微生物的多樣性嚴重下降，種類也與健康個體有巨大差異，數量減少的種類大多被認為對腸道健康有益。[32]

威脅及保護

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青頭潛鴨在其分佈區內曾經為常見物種，但現今已經非常罕見，[4]其成熟個體總數可能已下降至1000隻以下；[5]在1986/87[註 4]-1992/93年之間的調查在中國大陸統計到16792隻，1993/94-1998/99年之間只有3472隻，而2002/03-2010/11之間只有2131隻；孟加拉國1996年有3000餘只，印度在1995年和1997年統計到超過1400隻，緬甸在1990年代約有500-1000隻，泰國在1998年統計到596隻，但是到了1999/00-2004/05年，在中國以外的所有分佈區一共統計到719隻，2005/06-2010/11年則僅有48隻。在中國，狩獵[註 5]和棲息地破壞被認為是其種群數量銳減的主要原因，在湖北洪湖，1981-1997年每年有336-4803隻青頭潛鴨被獵殺；在如東縣附近的地區，每年可能有3000隻被獵殺。青頭潛鴨的越冬地因為水污染、漁業活動、水生植物的變化和長江中下游平原濕地生態的整體變化而發生了顯著的改變，繁殖地和遷徙地的一些因素也可能導致了其衰減。青頭潛鴨在全球範圍內的銳減仍沒有放緩或停止的跡象。[27]

青頭潛鴨在IUCN紅色名錄中原本為易危物種，在2008年被升級為瀕危物種，自2012年起被列為極危物種。[1]東亞-澳大利西亞遷飛區夥伴關係在2014年起草了對青頭潛鴨的保護計劃，並在2015年1月獲得批准，成立了「青頭潛鴨工作組」（英語：Baer’s Pochard Task Force）。[20][33]青頭潛鴨於2019年臺灣公告的《陸域保育類野生動物名錄》中列入珍貴稀有保育類野生動物（二級保育類）[6]，後於2021年被中國大陸列入新的國家重點保護野生動物名錄一級。[7]2022年，北京動物園建立了中國首個青頭潛鴨人工種群，共有54隻，計劃進一步擴大種群規模，並將該人工種群用於野化放歸等保育工作。[34]

2022年發表的一項研究顯示，青頭潛鴨81.8%的分佈區和94%的合適棲息地位於保護區之外，一些棲息地與發達城市重疊。研究人員還認為，根據對全球氣候變化趨勢的預測，現有的保護區網絡對青頭潛鴨的保護效果可能較差，緊密協調的跨境合作對於該物種的保護至關重要。[24]

註釋

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  1. ^ 實際上，這兩個物種存在人工飼養下的雜交，自然環境下的雜交也極有可能存在（至少在現代），詳見行為及生態章節。
  2. ^ 阿穆爾河（黑龍江）沿岸俄羅斯一側的公園，位於布拉戈維申斯克（海蘭泡）南側。
  3. ^ 目前尚無法判斷這些個體是否來自圈養逃逸。
  4. ^ 意為1986年底至1987年初的冬季，下同。
  5. ^ 儘管約翰·查爾斯·菲利普斯（英語：John Charles Phillips）將青頭潛鴨的肉描述為極度腥臭（extremely rank and fishy）。[2]

參考資料

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