玉山箭竹屬
玉山箭竹屬(學名:Yushania),又名玉山竹屬或高山矢竹屬[1],是禾本科竹亞科的一個屬,也是青籬竹族中最龐大的屬,含有100個物種,皆原生於亞洲東部至東南部的中高海拔山區,其中約有80種是東亞南部的特有種[2][3]。植株多呈灌木狀,但亦有近喬木狀者[4]。學名意為「玉山的」,與該屬最早發表的玉山箭竹之名相呼應[5][6],但在玉山箭竹屬的所有物種中,僅有玉山箭竹分佈於臺灣[2]。
玉山箭竹屬 | |
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喜馬拉雅玉山箭竹 Yushania anceps | |
科學分類 | |
界: | 植物界 Plantae |
進化支: | 維管束植物 Tracheophyta |
進化支: | 被子植物 Angiosperms |
進化支: | 單子葉植物 Monocots |
進化支: | 鴨跖草類植物 Commelinids |
目: | 禾本目 Poales |
科: | 禾本科 Poaceae |
進化支: | BOP類群 BOP |
亞科: | 竹亞科 Bambusoideae |
總族: | 青籬竹總族 Arundinarodae |
族: | 青籬竹族 Arundinarieae |
亞族: | 筱竹亞族 Thamnocalaminae |
屬: | 玉山箭竹屬 Yushania Keng f., 1957 |
異名 | |
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本屬的稈常用於製作器械[7][8],一些民族以其為搭建房舍[7]、製作陷阱[9]或哨器[10]的材料,或是祭祀用植物[11][12],也有物種作為觀賞植物被引入歐洲,且已在野地建立種群[13]。已知部分物種的筍為人類可食用[14],也有其他哺乳類以本屬物種為食[15][16]。
形態描述
編輯玉山箭竹屬物種以灌木狀為主,偶見近喬木狀者,其中白背玉山箭竹可長至離地7公尺高[4]。莖脛相當長,可達2公尺,實心與空心者皆有[4]。地下莖屬於莖脛走出合軸叢生型[1]:18-19 [註 1],有研究者歸為半散生性的叢生竹[17]:2,但也有研究者因其頗長的莖脛,加上生長快速,而視其為散生竹[18]。
稈直立或斜倚。節間短[19]:182而呈圓筒狀。籜環[註 2]與稈環[註 3]皆隆起,但稈環的隆起相當不明顯[7]:481。稈每節具有單個芽,芽多呈披針形(有時為卵形),具有不發達的芽鞘,貼稈而生,並發育為單枝或多枝[4][7]:481。各分枝節間近圓筒狀[4],單枝時可與稈接近等粗,多枝時則遠較稈細弱,且各枝粗度相若[7]:481;通常下部的節分1枝,中部的節分5至7枝(可多達12枝),上部的節分9至11枝(可多達45枝)[4]。多數物種各節不生根,少數物種的節生有氣生根或根刺(root thorn)[2]。稈籜為遲落性或宿存,通常較節間短,呈革質或軟骨質[7]:481,初時通常生有硬毛。籜舌平截,有些物種不具籜耳;籜葉呈披針形或三角形,通常反折[4]。每小枝生有數片至十餘片葉[7]:481,葉片具明顯橫脈,部分物種的葉緣或葉背生有柔毛[4]。
花序頂生[20]:9,大多不具苞片[21]:92,通常為圓錐狀(偶見總狀),屬於無限花序及一次性發育完成的單次發生花序(semelauctant),花序分枝腋間常有瘤狀的小腺體。小穗粗壯,具有細長的柄,通常含有2至8朵小花(可多達14朵),頂端的小花通常不孕。護穎2枚,外穎較小且具1至5脈,內穎為接近卵形的披針形,具3至9脈;外稃為接近卵形的披針形,先端大多短尖,7至11脈;內稃不長於外稃,背面有2條脊,先端鈍尖或微凹;鱗被3枚,呈透明膜質,邊緣帶有纖毛。雄蕊3枚,花絲離生而細長,花葯黃色。子房呈紡錘形或橢圓形,子房附件不具有或不明顯;花柱短而單一或不具有,通常分為2枝柱頭(偶見3枝者),呈羽狀[4][7]:481[20]:9。穎果呈長橢圓形,頂端微凹,或留有宿存的花柱,在靠近內稃一面帶有縱溝[7]:481。
分類學
編輯玉山箭竹屬是依玉山箭竹而建立的屬。該物種最初被歸為青籬竹屬[6]:49,後來曾先後被移至赤竹屬[22]:24、箬竹屬[23]:148、大明竹屬[24]:202等屬。1957年,植物學家耿伯介基於稈每節的分枝數目、地下莖與花序形態,以及生長環境的海拔高度等特徵,為玉山箭竹另立新屬,即玉山箭竹屬,學名以其發現地玉山的漢語拼音「Yushan」命名[5]:356。植物學家林維治後來以花的形態作為分類依據,將喜馬拉雅玉山箭竹、日本的矮竹(Pseudosasa humilis,1991年被移出玉山箭竹屬[25]:880)與非洲的東非高地竹(Oleandia alpina)納入原為單型屬的玉山箭竹屬[20]:9,該屬自此被視作跨大陸分佈的類群。
1980年,植物學家趙奇僧等人指出玉山箭竹屬的地下莖形態與華西箭竹屬(Sinarundinaria)代表物種華西箭竹一致,因而將玉山箭竹屬歸為華西箭竹屬的同物異名[26][註 4],但此觀點隨着1980年代後期至1990年代前期的分類學進展,而漸不被採納[27]。至1996年《中國植物志》出版時,玉山箭竹屬已恢復其正名的地位,華西箭竹屬則反而成為箭竹屬的同物異名[7]:387,480。現今多以植物學家李德銖等人在2006年《中國植物志》英文版中修訂的特徵為本屬辨識依據,包含較長的莖脛、一系列叢生的稈、花序形態與濕涼的生長環境[4]。
2013年,植物學家克里斯·斯泰普頓(Chris M. A. Stapleton)對玉山箭竹屬與其近緣屬的形態學分類又做了一次修訂。他指出東非高地竹的稈可以長得比玉山箭竹屬高非常多(可達20公尺),也不像其他玉山箭竹屬物種為叢生狀,且稈每節的分枝數目也與玉山箭竹屬不同,加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特徵,足以排除在玉山箭竹屬之外;他也經由與其他屬的比對,為東非高地竹建立新屬高地竹屬,並以「分佈於亞洲/非洲」作為區分玉山箭竹屬與高地竹屬的重點之一[21]。李德銖等人於2017年結合種系發生學與形態學的研究,也支持將非洲的玉山箭竹屬物種移至高地竹屬[28]。
屬下分類
編輯下表列出的100個物種主要來自POWO所登載的學名[2],以及植物學家史軍義等人於2022年編纂的物種數據[3],少部分是未被兩者收錄為正名或同物異名,但也未被移出玉山箭竹屬的物種。其中,分佈於中國四川、重慶、貴州、雲南四地的物種大約佔去七成,該區域多崇山峻嶺,構成天然屏障,加上本屬開花週期長,播遷能力較弱,基因交流不易,因而在此有最高的物種多樣性[29]:1184。
- Yushania addingtonii Demoly —— 中國四川
- 紫斑玉山箭竹 Yushania ailuropodina T.P.Yi —— 中國四川
- 喜馬拉雅玉山箭竹 Yushania anceps (Mitford) W.C.Lin —— 喜馬拉雅山脈西部(於老撾、法國與大不列顛島為外來種)
- 草絲竹 Yushania andropogonoides (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中國雲南
- 窄葉玉山箭竹 Yushania angustifolia T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國貴州
- 顯耳玉山箭竹 Yushania auctiaurita T.P.Yi —— 中國貴州
- 百山祖玉山箭竹 Yushania baishanzuensis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國浙江
- 毛玉山箭竹 Yushania basihirsuta (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國湖南與廣東
- 金平玉山箭竹 Yushania bojieiana T.P.Yi —— 中國雲南
- 短錐玉山箭竹 Yushania brevipaniculata (Hand.-Mazz.) T.P.Yi —— 中國四川
- 綠春玉山箭竹 Yushania brevis T.P.Yi —— 中國雲南
- 緬甸玉山箭竹 Yushania burmanica T.P.Yi —— 緬甸
- 灰綠玉山箭竹 Yushania canoviridis G.H.Ye & Z.P.Wang —— 中國湖南
- 硬殼玉山箭竹 Yushania cartilaginea T.H.Wen —— 中國廣西
- 空柄玉山箭竹 Yushania cava T.P.Yi —— 中國四川
- 仁昌玉山箭竹 Yushania chingii T.P.Yi —— 中國貴州與廣西
- 德昌玉山箭竹 Yushania collina T.P.Yi —— 中國四川
- 梵淨山玉山箭竹 Yushania complanata T.P.Yi —— 中國貴州
- 鄂西玉山箭竹 Yushania confusa (McClure) Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國大陸中部至南部
- 粗柄玉山箭竹 Yushania crassicollis T.P.Yi —— 中國雲南
- 波柄玉山箭竹 Yushania crispata T.P.Yi —— 中國四川
- 大風頂玉山箭竹 Yushania dafengdingensis T.P.Yi —— 中國四川
- 東安玉山箭竹 Yushania donganensis (B.M.Yang) T.P.Yi —— 中國湖南[30][31]
- 斗篷山玉山箭竹 Yushania doupengshanensis Y.Y.Zhang & N.H.Xia —— 中國貴州[32]
- Yushania elegans (Kurz) R.B.Majumdar —— 印度東北部、緬甸
- 騰衝玉山箭竹 Yushania elevata T.P.Yi —— 中國雲南
- Yushania emeryi (Stapleton) Demoly —— 尼泊爾
- 沐川玉山箭竹 Yushania exilis T.P.Yi —— 中國四川
- 粉竹 Yushania falcatiaurita Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
- 獨龍江玉山箭竹 Yushania farcticaulis T.P.Yi —— 中國雲南
- 湖南玉山箭竹 Yushania farinosa Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國湖南
- 彎毛玉山箭竹 Yushania flexa T.P.Yi —— 中國四川與雲南
- 盈江玉山箭竹 Yushania glandulosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
- 白背玉山箭竹 Yushania glauca T.P.Yi & T.L.Long —— 中國四川
- 馬轡簕竹 Yushania gongshanensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國雲南
- 棱紋玉山箭竹 Yushania grammata T.P.Yi —— 中國雲南
- 哈巴玉山箭竹 Yushnia habaensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國雲南
- Yushania hirsuta (Munro) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈東部、印度東北部
- 毛稈玉山箭竹 Yushania hirticaulis Z.P.Wang & G.H.Ye —— 中國江西
- 攘攘竹 Yushania humida T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南
- 撕裂玉山箭竹 Yushania lacera Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
- 亮綠玉山箭竹 Yushania laetevirens T.P.Yi —— 中國雲南
- 雷波玉山箭竹 Yushania leiboensis T.P.Yi —— 中國四川
- 雷公山玉山箭竹 Yushania leigongshanensis T.P.Yi & C.H.Yang —— 中國貴州
- 光亮玉山箭竹 Yushania levigata T.P.Yi —— 中國雲南
- Yushania linearis Demoly —— 中國四川
- 石棉玉山箭竹 Yushania lineolata T.P.Yi —— 中國四川
- 黎平玉山箭竹 Yushania lipingensis Z.X.Zhang, Y.H.Tong & Z.Yang —— 中國貴州[33]
- 瀏陽玉山箭竹 Yushania liuyangensis T.P.Yi —— 中國四川
- 長耳玉山箭竹 Yushania longiaurita Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
- Yushania longispiculatus (R.B.Majumdar) Kottaim. —— 印度東北部
- 長鞘玉山箭竹 Yushania longissima K.F.Huang & Q.F.Zheng —— 中國福建
- 蒙自玉山箭竹 Yushania longiuscula T.P.Yi —— 中國雲南
- 龍山玉山箭竹 Yushania longshanensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國湖南[34]
- 馬邊玉山箭竹 Yushania mabianensis T.P.Yi —— 中國四川
- 斑殼玉山箭竹 Yushania maculata T.P.Yi — 中國四川與雲南
- Yushania maling (Gamble) R.B.Majumdar & Karthik. —— 尼泊爾、印度東北部
- 隔界竹 Yushania menghaiensis T.P.Yi —— 中國雲南
- Yushania microphylla (Munro) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈中部至東部、老撾
- 泡滑竹 Yushania mitis T.P.Yi —— 中國雲南
- 多枝玉山箭竹 Yushania multiramea T.P.Yi —— 中國雲南
- 玉山箭竹 Yushania niitakayamensis (Hayata) Keng f. —— 臺灣、呂宋與民都洛
- 馬鹿竹 Yushania oblonga T.P.Yi —— 中國雲南
- 粗枝玉山箭竹 Yushania pachyclada T.P.Yi —— 中國四川與雲南
- Yushania pantlingii (Gamble) R.B.Majumdar —— 喜馬拉雅山脈中部至東部
- 盤縣玉山箭竹 Yushania panxianensis T.P.Yi & J.J.Shi —— 中國貴州
- 少枝玉山箭竹 Yushania pauciramificans T.P.Yi —— 中國雲南
- 片馬玉山箭竹 Yushania pianmaensis T.P.Yi & Lin Yang —— 中國雲南
- 屏山玉山箭竹 Yushania pingshanensis T.P.Yi —— 中國四川
- 滑竹 Yushania polytricha Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
- 蘭坪玉山箭竹 Yushania puberula Hsueh f. & C.M.Hui —— 中國雲南[35]
- 短毛玉山箭竹 Yushania pubescens T.P.Yi —— 中國四川
- 抱雞竹 Yushania punctulata T.P.Yi —— 中國四川
- 海竹 Yushania qiaojiaensis Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國雲南
- Yushania rigidula (E.G.Camus) Ohrnb. —— 中國雲南
- Yushania rolloana (Gamble) T.P.Yi —— 印度東北部、越南
- 皺葉玉山箭竹 Yushania rugosa T.P.Yi —— 中國貴州與廣西
- Yushania schmidiana (A.Camus) Ohrnb. —— 越南
- Yushania shangrilaensis Demoly —— 中國雲南
- 水城玉山箭竹 Yushania shuichengensis T.P.Yi & L.Yang —— 中國貴州
- 匍匐玉山箭竹 Yushania stoloniforma D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國湖南[34]
- 黃殼竹 Yushania straminea T.P.Yi —— 中國雲南
- 綏江玉山箭竹 Yushania suijiangensis T.P.Yi —— 中國雲南
- 細弱玉山箭竹 Yushania tenuicaulis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國貴州
- Yushania tessellata (Holttum) S.Dransf. —— 婆羅洲
- 天目玉山箭竹 Yushania tianmushanica G.H.Lai —— 中國安徽與浙江
- 同培玉山箭竹 Yushania tongpeii D.Z.Li, Y.X.Zhang & E.D.Liu —— 中國雲南
- 濕地玉山箭竹 Yushania uliginosa T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南
- 單枝玉山箭竹 Yushania uniramosa Hsueh f. & T.P.Yi —— 中國貴州
- 廬山玉山箭竹 Yushania varians T.P.Yi —— 中國江西
- Yushania velutina Demoly —— 中國雲南
- 長肩毛玉山箭竹 Yushania vigens T.P.Yi —— 中國雲南
- 紫花玉山箭竹 Yushania violascens (Keng) T.P.Yi —— 中國四川與雲南
- Yushania wardii (Bor) Ohrnb. —— 緬甸
- 白眼竹 Yushania weiningensis D.Z.Li & X.Y.Ye —— 中國貴州[34]
- 竹掃子 Yushania weixiensis T.P.Yi —— 中國雲南
- 武夷山玉山箭竹 Yushania wuyishanensis Q.F.Zheng & K.F.Huang —— 中國福建
- 西藏玉山箭竹 Yushania xizangensis T.P.Yi —— 中國西藏
- 亞東玉山箭竹 Yushania yadongensis T.P.Yi —— 中國西藏、不丹
- 永德玉山箭竹 Yushania yongdeensis T.P.Yi & J.Y.Shi —— 中國雲南
一些研究者依據稈與分枝的形態,將玉山箭竹屬再分為兩個組:峨眉玉山箭竹組(Yushania sect. Brevipaniculatae,依據峨眉玉山箭竹建立[36])的稈高而粗壯,每節的分枝較多且遠比桿細,各分枝等長,沒有優勢分枝,具頂生總狀花序或圓錐狀花序;玉山箭竹組(Yushania sect. Yushania,依據玉山箭竹建立[37])的稈則較矮且纖細,每節僅分1枝,或是下部的節分1枝而上部的節分3至8枝,分枝與稈一樣粗(至少在僅分1枝時是如此),具圓錐花序[3][34]。然而,基於分子生物學的研究並不支持此一分類方式[29]。
譜系關係
編輯箭竹屬向來被視為親緣關係與玉山箭竹屬最接近的類群,兩者具有相似的營養器官與花序形態,生長環境也多所重疊,惟箭竹屬的稈均為單一叢生,且莖脛較短[4]。2019年,由植物學家葉夏英等人對高山竹類進行的種系發生學研究,顯示箭竹屬為多系群,發源於中新世晚期,而玉山箭竹屬是由箭竹屬的其中一支於上新世發展出來的單系群[38]。同一研究團隊後來又使用74個玉山箭竹屬物種與69個箭竹屬物種的基因組,分析兩個屬之間的進化關係,其結果也支持他們在2019年的結論,但他們還指出這兩個屬都存在網狀進化,一些物種可能是種間雜交後逐漸進化而來[29]。
註釋
編輯參考文獻
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