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磷虾

软甲纲的一目节肢动物

磷虾是一种类似虾的海洋无脊椎动物，生物学上属于磷虾目（Euphausiacea）。磷虾这种小型的甲壳亚门浮游动物是须鲸、蝠鲼、鲸鲨、锯齿海豹及海豹的食物，也是一些海鸟的主要食物。是接近食物链最底部的关键物种（keystone species），不过仍不算最底部，因为它们会进食浮游植物（phytoplankton）和一些比它们更小的浮游动物（zooplankton）。在南冰洋的南极磷虾可制造逾5亿公吨的生物质能，约为人类的两倍，每年有逾一半的南极磷虾被鲸、海豹、企鹅、鱿鱼和鱼吃掉，而没被吃掉的那些则会再继续繁殖下一代，以维持种群总数。大部分的磷虾物种每天会在海面和海底之间垂直迁徙一段很长的路线，因此它们的猎食者也会跟着在夜间上海面，日间则潜至海底。

磷虾目
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
亚门： 甲壳亚门 Crustacea
纲： 软甲纲 Malacostraca
亚纲： 真软甲亚纲 Eumalacostraca
总目： 真虾总目 Eucarida
目： 磷虾目 Euphausiacea
Dana, 1852
科

商业性磷虾捕获集中在南冰洋与日本周边海域，全球捕获量每年约15-20万公吨，其中大部分来自南冰洋的斯科舍海。磷虾可作水产养殖和水族箱的饲料。是日本与俄罗斯人的食品，在日本又称冲酱虾（オキアミ）。

分类学

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磷虾目可分为两个科：深海磷虾科（Bentheuphausiidae）和磷虾科（Euphausiidae）。深海磷虾科中只有一个物种，即深海磷虾（Bentheuphausia amblyops），它们生活在1000米以下的深海中，一般认为它们是现存的磷虾中最原始的一个物种[1]。磷虾科（Euphausiidae）中有十个属，共85个物种，其中的磷虾属（Euphausia）是最大的一个属，有31个物种[2]。

磷虾目中较有名的物种有南极磷虾、太平洋磷虾（Euphausia pacifica）和北方磷虾（Meganyctiphanes norvegica），它们是磷虾渔业的主要捕捉对象[3]。

分布

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磷虾分布于世界上所有的海洋中。多数物种在整个海洋里皆有分布，但亦有一些物种是特有种，或仅分布于浅海带。Thysanoëssa属的物种分布于大西洋及太平洋，太平洋磷虾亦如是。北方磷虾分布于南至地中海的大西洋北部。

在南极，已知有Thysanoëssa属的一个物种长臂樱磷虾（T. macrura）及磷虾属的六个物种分布在那里[4]。南极磷虾（Euphausia superba）一般生活在水深不多于100米的海洋中[5]，反之，冰磷虾（Ice krill，学名Euphausia crystallorophias）现时的最高记录为水深4,000米，但一般都是生活在水深300到600米的海洋中[6]。其他分布于南冰洋的物种有“E. frigida”、“E. longirostris”、“E. triacantha”和“E. vallentini”。在台湾西南海域共发现5属33种，其中Euphausia tenera（占所有磷虾类的15％）、Thysanopoda tricuspidata（11%）、Stylocheiron carinatum（9%）及Nematoscelis atlantica（8%）为主要优势种，平均丰度介于8-15 ind./100m3之间，且出现率均在60％以上；其中E. tenera以沿岸之数量较丰，而S. carinatum则在　近海较多。[7]。

解剖学与形态学

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磷虾身体结构之解剖图，图为一只南极磷虾

磷虾是甲壳亚门动物，有甲壳素的外骨骼，可分为三个部位：头部（cephalon）、胸部及腹部。首两个部分共为头胸部（cephalothorax）。大部分的磷虾的外骨骼均是透明的。磷虾有复杂的复眼；一些磷虾可以用变色来适应不同环境的光线[8]。它们有两条触角和一些在胸部的脚，称为胸肢（thoracopod）或胸足（pereiopod）（其以此为名是因为这些足大多是在胸部的下面；不同的属和物种均会有不同数目的胸肢）。所有磷虾均有五双游泳的足称为腹肢（英语：pleopod）（pleopod）或“游泳足”（swimmerets），与一般的淡水龙虾很相似。成年的磷虾大多长约1至2厘米，而一些磷虾的物种可长达6至15厘米。磷虾可被轻易从其他甲壳亚门动物中区别出来，像是用外部突出的鳃来区别磷虾与真虾就是一个好例子。

 
磷虾的鳃极为突出。

很多磷虾都是使用滤食（filter-feeding）的：它们会用胸肢来把食物从海水中过滤出来。这种过滤方法对那些以浮游植物为主要食物的磷虾来说是很适合的，特别是在进食单细胞的藻类硅藻（diatoms）时。但是，大部分的人都一致认为大部分磷虾都是杂食性，而小部分为肉食性，会捕捉小型的浮游动物和幼鱼。

除了深海磷虾外，其他所有的磷虾均会发光（Bioluminescence），它们有一个称为发光器的器官，可以发出光来。它们的光线是通过酶促化学发光（chemiluminescence）反应造成的，其中的荧光素（luciferin）（颜料的一种）就是由荧光素酶（Luciferase）活化的。一些研究指出很多磷虾的荧光素是一种荧光的四吡咯（tetrapyrrole），跟沟鞭藻类（Dinoflagellate）荧光素相似，但不是全然相同[9]，磷虾自己本身并不能生产物质，但它们却可从含有沟鞭藻类的食物中吸取得到这种物质[10]。磷虾的发光器官是一个复杂的器官，可以聚焦光线，亦可由肌肉转动[11]。这种器官精确的运作人类仍未能清楚了解；它们很可能有交配的动机，可能是社交互动的方式之一。一些研究员认为磷虾可能是用荧光来作伪装的用途，用光线来令它们的影子变得明亮如周围的环境，令位处其下方的捕猎者更难注意得到它们。

行为

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群行行为

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一个磷虾群

大部分的磷虾均为群行动物，磷虾群的大小及密度因地区和物种的不同而有所分别。南极磷虾就曾有过多达每立方米的水有10,000到30,000个个体的族群的记录[12]。群行是一种防御的方式，让捕猎者选出一个族群中的个体，这就能减低自己被猎的机会。

垂直迁移

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正在舞动腹肢的南极磷虾。

磷虾一般都有昼夜垂直迁移的行为。它们在日间会下潜到较深的水底，而在夜间会上浮至近水面的浅水区。在它们下潜到较深的水底时，它们的活动会减少[13]，似乎是为了减少遭到捕猎的机会及保存更多的能量。一些磷虾（如南极磷虾、E. pacifica、E. hanseni、Pseudeuphausia latifrons或Thysanoessa spinifera）的族群亦会在日间在水面觅食和繁殖，但是这样做会更危险，因为这令它们很容易受到捕猎者的攻击。

台湾西南海域除了N. atlantica外，其余三种都有明显的日周性垂直迁移的现象。就整体来看，磷虾类幼体的丰度较成体为高，主要分布于夜间表层，而成体则主要分布于50米以深的水层。在水平分布方面，近海的数量大于沿岸，其中又以台湾浅滩涌升流附近之海域数量较丰。[14]

逃避反应

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一个高密度的族群会引起一些捕猎者如鱼或鸟等的捕猎，尤其是在水面附近的地方，而在那里磷虾是很难可以逃脱的。在受到骚扰时，族群的一些个体会立即蜕皮（ecdysis），遗下蜕（exuvia），作为一个圈套，分散捕猎者的注意力[15]。

磷虾一般可每秒游数公分[16]，前进时是用游泳足作推动力。在有危险时，它们会作出逃避反应（英语：Escape response），称为虾类逃避反应（caridoid escape reaction），是指轻弹起它们的尾节（telson）和尾肢（uropod），向后快速移动，大型的磷虾如南极磷虾等可达每秒钟往后移动自己身体的10到27倍，即约为秒速0.8米[17]。很多研究员据其游泳的方式把成年磷虾分类为游泳生物（nekton），即可以自行作出运动的个体。幼磷虾一般都被当做是浮游动物。

生态学与生活史

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参见：生物传递
 
1998年美国国家航空航天局水色仪（SeaWiFS）卫星拍下于白令海的浮游植物。

磷虾是食物链中一个很重要的元素。南极磷虾直接进食浮游植物，然后把初级生产能量转换为较大动物可吸收的形式，这些较大的动物并不会直接进食浮游植物，而会进食磷虾，从而获得那些能量。一些像北方磷虾这样的磷虾物种所进食的食物均为较小的生物，它们一般是捕食桡足动物（copepod）和较大的浮游动物。很多其他动物都是进食磷虾的，小至鱼或企鹅，大至海豹或甚至须鲸。

生态系统被扰乱导致磷虾的数目减少，有极为深远的影响。在磷虾的数目减少后，继而影响其他生物：水薙鸟（shearwater）数目减少，一些人甚至认为这是后来鲑鱼没有回到西阿拉斯加的河流的原因。

除了捕猎者及食物数量外，还有其他因素影响到磷虾的数量。一些单细胞的纤毛虫（ciliate）可以在不同种类的磷虾的身上发现，折腾着它们，能大大影响它们的数量。据指这些生物可在白令海的“Thysanoessa inermis”身上找到，但亦会在北美洲太平洋海岸以外的地区的“E. pacifica”、“Thysanoessa spinifera”和“T. gregaria”身上找得到。一些体外寄生生物（ectoparasite）亦折磨著磷虾（虾和糠虾目也是）；其中一种这些寄生生物是“Oculophryxus bicaulis”，可在“Stylocheiron affine”和“S. longicorne”两种磷虾的身上找到。这些寄生生物依附在磷虾的眼柄，并从它们的头部吸收血液；相信这些寄生生物能阻止磷虾控制生殖。

生活史

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太平洋磷虾的无节幼虫（Nauplius）从卵中出来。

磷虾的生活史一直是很多人研究的主题。人们会用很多不同的磷虾种类来作研究，这样可以令它们的关系更明暸，但是不同种的磷虾仍然会有一些小差异。在孵化后，它们会经历不同的阶段，有“无节幼虫”（Nauplius）、“后无节幼虫”（pseudometanauplius）、“短眼柄幼虫”（calyptopsis）和“带叉幼虫”（furcilia）这些阶段。大部分的磷虾属于“排放型”（broadcast spawners），而它们的幼虫很多都像南极磷虾般，在孵化前一直往下沉，孵化后，开始踏入幼虫阶段，它们就会往反方向持续上浮，直到成年，它们也大约浮至水面了[18]。在磷虾幼虫踏入后无节幼虫阶段时，它们会迅速生长并多次脱皮，亦会因为不合身而弃掉旧外骨骼。体型较小的磷虾幼虫的脱皮频率会比体型较大的更高。在后无节幼虫的阶段时，幼虫以储存在体内的卵黄质为营养的来源。在短眼柄幼虫的阶段时，它们的细胞分化已能发展出口和消化系统，这时它们开始进食浮游植物。在这时，幼虫一定得到达光合区（photic zone），那里是海洋的最顶一层，有很多藻类在飘扬，这时它们体内储存的卵黄质已耗尽，如果不进食藻类将会饿死。在带叉幼虫的阶段，它们开始生出游泳足，但需在下一次的脱皮后才可使用。

在带叉幼虫的阶段后，磷虾幼虫的外型会逐渐和成体相似，但仍未真正成熟。在交配季节期间，雄性会把一个开放型纳精囊（thelycum）放在雌性体内。雌性的卵巢可容纳数千个卵，其重量超于它们的三分之一。磷虾在一个季节内可生出多胎。

 
一个雌性Nematoscelis difficilis磷虾的头部，图可见其体内的卵。每一个卵直径为0.3到0.4毫米。

它们共有两种不同的产卵过程。“深海磷虾属”、“磷虾属”、“北方磷虾属”、“Thysanoessa属”及“燧磷虾属”（Thysanopoda）的57种磷虾属于“排放型”（broadcast spawners）：雌性只在水中产下受精卵，这些受精卵一般会一直下沉到数百米并分散开。其他29种磷虾均为“囊袋型”（sac spawners），这种种类的雌性磷虾一直伴着那些卵，直到它们长出胸肢时才产出来，类似卵胎生；但是亦有一些Nematoscelis difficilis种类的磷虾会在幼体踏入无节幼虫或后无节幼虫的阶段时就把它们产出来。

一些在较高纬度地区居住的磷虾物种可以生存逾六年（例如南极磷虾）；其他的磷虾如生活在中纬度的太平洋磷虾则只可活两年，亚热带或热带的磷虾寿命还要更短，Nyctiphanes simplex种类的磷虾通常只能活六到八个月。

当磷虾要换掉它们旧而不合身的外骨骼时便会脱皮。幼磷虾的生长速度很快，因此脱皮的频率高于成年磷虾。不同的磷虾物种的脱皮次数均不同，而在一个相同的磷虾物种中，有很多其他外在的因素如纬度、水温或食物亦能影响其脱皮次数。生存于亚热带地区的Nyctiphanes simplex磷虾就有为期二至七天的蜕皮间（intermolt）：幼磷虾平均每三天就脱皮一次，而近成年或成年磷虾则平均每五天脱皮一次。在南极海的南极磷虾的蜕皮间为期由九至二十八天不等，温度在-1°C到4°C之间，而在北部海洋的北方磷虾的蜕皮间为期亦是九至二十八天，但是温度则是在2.5 °C到15 °C之间。在没有足够的食物时，南极磷虾可以缩小自己的身体。生活在太平洋的太平洋磷虾亦有缩小身体的行为，用以适应异常高的水温，而一些其他生活在温水的磷虾亦有这样的能力。

经济

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急冻的南极磷虾块，用作动物饲料及煮食原料

从19世纪开始，磷虾就一直是人类和其宠物的食物资源，而日本人甚至可能在这之前更早就懂得吃磷虾。大规模的钓鱼活动只在1960年代末期及1970年代才得以发展，而现在这些活动只在南极海域及日本附近的海域才有进行。在历史上，最大的捕磷虾国家为日本和苏联，或是分裂后的俄罗斯和乌克兰。1983年，捕猎磷虾达到最高峰，只是南冰洋就有逾528,000公顿的磷虾收获。1993年，俄罗斯放弃了捕磷虾的事业，于同年，保护南极海洋生物资源公约（Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR）制定了南极磷虾的捕捞配额限制，因为各国在南极海域大量捕捞磷虾，会影响到那里的鲸类的生存[a]。今天，南极最大的捕磷虾国家为日本，之后是韩国、乌克兰和波兰。每年在南极海域所捕获的磷虾约为100,000公吨。

在其他地区亦有一些小规模的实验性捕捞活动，例如在英属哥伦比亚外的海域捕捉太平洋磷虾或在圣劳伦斯湾（Gulf of St.Lawrence）捕捉北方磷虾、“Thysanoessa raschii”和“Thysanoessa inermis”。这些实验性捕捞活动每年捕捞约只有一百公顿的磷虾。

磷虾的味道比虾要咸。在商业生产与贩卖过程中，必须把磷虾的壳去掉，这是因为磷虾的外骨骼含有氟化物，而高浓度的氟化物具有毒性。进食过多的磷虾会引致腹泻。

过度捕捞磷虾造成南极海域的破坏，也对环境埋下隐患。

注释

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  1. ^ 因为大量鲸类是进食磷虾维生的，磷虾的数量减少将大大影响食物链，鲸类可能会面临食物短缺之危机。

[19]在这些死亡的灰鲸尸体，大部分都缺乏脂肪、消瘦、明显营养不良，这代表前一年在北极的觅食季节，很可能因为粮食短缺而吃不够──个中关键在于北极海域严重暖化、人类过度捕捞商业用磷虾，导致灰鲸食物不足而死亡。

参考文献

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引用

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  1. ^ Brinton, E.: The distribution of Pacific euphausiids., Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 8(2), pp. 51 – 270; 1962.
  2. ^ Taxonomy of Euphausiacea 互联网档案馆的存档，存档日期2004-11-17. from ITIS.
  3. ^ 磷虾. [2007-07-06]. （原始内容存档于2007-09-29）. 
  4. ^ Brueggeman, P.: Euphausia crystallorophias （页面存档备份，存于互联网档案馆）, from the Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
  5. ^ Krill （页面存档备份，存于互联网档案馆） at MarineBio.
  6. ^ Kirkwood, J.A.: A Guide to the Euphausiacea of the Southern Ocean. Australian National Antarctic Research Expedition; Australia Dept of Science and Technology, Antarctic Division; 1984.
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  8. ^ Gaten, E.: Meganyctiphanes norvegica 互联网档案馆的存档，存档日期2007-09-03.; accessed 15 June 2005.
  9. ^ Shimomura, O.: The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps, Jour. Biolumin. Chemilumin. 10(2), pp. 91 – 101, 1995.
  10. ^ Dunlap J. C.; Hastings, J. W.; Shimomura, O.: Crossreactivity between the Light-Emitting Systems of Distantly Related Organisms: Novel Type of Light-Emitting Compound （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77(3), pp. 1394&nbasp;– 1397, March 1980.
  11. ^ Herring, P. J.; Widder, E. A.: Bioluminescence in Plankton and Nekton Archive.is的存档，存档日期2012-08-02; in Steele, J. H., Thorpe, S. A.; Turekian, K. K. (eds.): Encyclopedia of Ocean Science, Vol. 1, pp. 308 – 317. Academic Press, San Diego, 2001.
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  17. ^ Kils, U.; Marshall, P.: Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden 互联网档案馆的存档，存档日期2007-10-14. ("The Antarctic krill - feeding and swimming performances - new insights with new methods"). In Hempel, I.; Hempel, G.: Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse (Biology of the polar oceans) Fischer 1995; pp. 201–210. ISBN 3-334-60950-2.
  18. ^ 南極磷蝦. [2016-05-18]. （原始内容存档于2016-09-13）. 
  19. ^ 远见杂志. 全球大量灰鯨異常死亡！磷蝦油殘害難辭其咎. TechNews 科技新报. [2019-07-02]. （原始内容存档于2019-07-01） （中文（台湾））. 

来源

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延伸阅读

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外部链接

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