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原核生物

一組缺少細胞核的生物

原核生物（英文：prokaryote）是通常由单一原核细胞形成的生物。相对于真核细胞，原核细胞一般没有细胞内膜、没有核膜包裹的成型细胞核，细胞内无染色体，DNA链未螺旋化，并以游离的形式存在于细胞质中，细胞质内也无任何有膜的细胞器（如线粒体或叶绿体）。有些分类学者将原核生物归于原核生物域（Prokaryota），但现行的三域系统不采此说，而是将古菌域和细菌域的生物视为原核生物，原核生物本身不作为生物分类的层级。

原核生物为比同为单细胞生物的原生生物更细小和简单。根据《伯杰氏细菌鉴定手册》，原核生物分为四大类，“有细胞壁的革兰氏阴性真细菌”，“有细胞壁的革兰氏阳性真细菌”，“无细胞壁的真细菌”，“古细菌”。环境中常见的原核生物有细菌、放线菌、古细菌、螺旋体、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等光合性细菌。

原核生物细菌
系统发生树（演化树）生动地表明与真核生物相比，原核生物的种类更为丰富

Prokaryota亦拼写为"procaryotes-ß"[1]，一语来自于karyon，意思是核。pro指演化出完整细胞核之前，没有完整之细胞核。原核细胞细胞质内遗传区称核区（nucleoid）。原核细胞进行复制DNA及分割的过程，称为细胞分裂。

特征

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原核细胞具有：

原核细胞的形态

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原核细胞中具有多种形状。四种基本形状是：球菌（球形）、杆菌（杆状）、螺旋体门（螺旋形状）、弧菌属（逗号形状）[2][3]。古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形状。[4]

生存环境

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原核生物在其漫长的存在过程中多样化程度极高。它们的新陈代谢比真核生物多样得多，导致了许多高度独特的类型。例如，原核生物可通过化能合成 [5]获得能量。原核生物几乎遍布地球上的每个角落，包括寒冷的南极土壤、海底热液喷口和陆地热泉等高温环境。 一些古细菌和细菌是极端微生物，可以在极端条件下繁衍生息，例如高温（嗜热菌）或高盐度（嗜盐菌）。一些古细菌是产甲烷菌，生活在缺氧环境中并释放甲烷。 许多古细菌在海洋中以浮游生物的形式生长。共生的原核生物生活在其他生物体内或体表，包括人类。原核生物在土壤、海洋和海底沉积物中数量庞大。尽管土壤原核生物与人类的距离很近且对农业具有巨大的经济重要性，但它们的特征仍未得到充分描述。

起源

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2012 年理查德·恩格尔提出的生命起源图表中，真核生物出现较早，并非由原核生物衍生而来。这种观点是关于原核生物和真核生物相对位置的众多观点之一，意味着普遍共同祖先相对较大且复杂。 [6]

目前广泛接受的生命起源学说认为，最早的生物是原核生物。它们可能由原始细胞演化而来，而真核生物则在生命历史的后期演化。[7]另一种学说认为，现存的原核生物是由更复杂的真核生物祖先通过简化过程演化而来。[8][9][10]

也有一种观点认为，生命的三域同时起源于一组多样的细胞，形成了单一的基因库。已知最古老的原核生物化石大约形成于 35 亿年前，仅比地球地壳形成晚约 10 亿年。真核生物仅在后来的化石记录中出现，可能由多个原核生物祖先的内共生形成。已知最古老的真核生物化石约有 17 亿年的历史。但一些遗传证据表明真核生物早在 30 亿年前就已经出现。[11][12]

繁殖

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细菌和古菌通过无性生殖进行繁殖，通常为分裂。虽然亦存在基因交换现象，但遗传交换和重组是通过基因水平转移，不涉及基因复制。即只是简单地在两个细胞之间传递DNA，如细菌接合。

分类

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显示原核生物多样性的系统发生树。[13]这个 2018 年的提议显示真核生物位于古菌的阿斯加德群（绿色标记）之内，代表了古细菌假说的现代版本。在此观点中，细菌与其他生物的分界是将生物分为两个主要域的依据。

越来越多的证据表明，真核生物的起源应归属于古菌的阿斯加德群（Asgard），可能是海姆达尔古菌门（Heimdallarchaeota)。例如，通常在真核生物细胞核中包裹 DNA 的组蛋白，在几个古菌群中也有发现，为同源性提供了证据。 汤玛斯·卡弗利尔-史密斯于2002年将包含古菌和真核生物的非细菌类群命名为新壁生物（英语：Neomura），基于这些生物形成一个单系群的观点。



参考文献

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  1. ^ Campbell, N. "Biology:Concepts & Connections". Pearson Education. San Francisco: 2003.
  2. ^ Bauman, Robert W.; Tizard, Ian R.; Machunis-Masouka, Elizabeth. Microbiology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. 2006. ISBN 0-8053-7693-3. 
  3. ^ 薛金星. 中学教材全解·高中生物必修1—分子与细胞（人教实验版）. 西安: 陕西人民教育出版社. 2014: 14. ISBN 9787545015751. 
  4. ^ Stoeckenius W. Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote. J. Bacteriol. 1 October 1981, 148 (1): 352–60 [2017-07-07]. PMC 216199  . PMID 7287626. （原始内容存档于2020-05-30）. 
  5. ^ Cavenaugh, Colleen M.; Gardiner, Stephen L.; Jones, Meredith L.; Jannasch, Holger W.; Waterbury, John B. Prokaryotic Cells in the Hydrothermal Vent Tube Worms Riftia Jones: Possible Chemoautotrophic Symbionts. Science. 1981, 213 (4505): 340–342. PMID 17819907. doi:10.1126/science.213.4505.340. 
  6. ^ Egel R. Primal eukaryogenesis: on the communal nature of precellular States, ancestral to modern life. Life. January 2012, 2 (1): 170–212. Bibcode:2012Life....2..170E. PMC 4187143  . PMID 25382122. doi:10.3390/life2010170  . 
  7. ^ Zimmer C. Origins. On the origin of eukaryotes. Science. August 2009, 325 (5941): 666–8. PMID 19661396. doi:10.1126/science.325_666. 
  8. ^ Brown JR. Ancient horizontal gene transfer. Nature Reviews. Genetics. February 2003, 4 (2): 121–32. PMID 12560809. S2CID 22294114. doi:10.1038/nrg1000. 
  9. ^ Patrick Forterre|Forterre P, Philippe H. Where is the root of the universal tree of life?. BioEssays. October 1999, 21 (10): 871–9. PMID 10497338. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q. 
  10. ^ Poole A, Jeffares D, Penny D. Early evolution: prokaryotes, the new kids on the block. BioEssays. October 1999, 21 (10): 880–9. PMID 10497339. S2CID 45607498. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P. 
  11. ^ Woese C. The universal ancestor. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. June 1998, 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. PMC 22660  . PMID 9618502. doi:10.1073/pnas.95.12.6854  . 
  12. ^ Martin WF. Woe is the Tree of Life. Sapp J (编). Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. Oxford: Oxford University Press. 2005: 139. 
  13. ^ Castelle CJ, Banfield JF. Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. Cell. March 2018, 172 (6): 1181–1197. PMID 29522741. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016  . 

参见

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