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园林莺

鶲科鶯屬下的一種鳥類

庭园林莺（學名：Sylvia borin，英語：Garden Warbler，台湾作園林鶯），是雀形目鶲科鶯屬下的一種鳥類。[3]這個物種為植食性，廣泛棲息於擁有豐富的底層植被的灌木地、林地中。在夏季時，這個物種於歐洲繁殖，到了冬季時則遷徙至撒哈拉沙漠以南過冬。園林鶯以其歌聲聞名，是一種相當常見的小型鳥類。[4]

園林鶯
化石时期：0.781 Ma[1]
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攝於瑞典厄勒布鲁省
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 莺科 Sylviidae
属： 莺属 Sylvia
种：
園林鶯 S. borin
二名法
Sylvia borin
(Boddaert, 1783)[3]
亚种
  • S. b. borin (Boddaert, 1783)
  • S. b. woodwardi (Sharpe, 1877)
分佈範圍
  繁殖區
  過境
  非繁殖區
異名

這個物種被形容「沒有特徵」，是一種相當普通的鶯，並因此容易與其近親黑頂林鶯及其他鶯科鳥類混淆。其體色為沒有額外花紋的灰褐色調，在頸側有時可見灰色斑塊，有短而粗壯的鳥喙。[5]:77歌聲則相當接近於横斑林莺，但起伏較為單調而較為快速。年齡與性別的差距極小。在4—7月的繁殖季時，園林鶯多採一夫一妻制。每年大多只作一窩，每次產下2—7枚卵，約10—14天左右孵化，9—14天後離巢。

目前已知天敵有家貓、北雀鷹等，而大杜鵑也會寄生其巢。其數量趨勢在過去30年間有所下降，原因尚不明瞭，但仍在2015年的調查中有4162.5萬—6725隻成鳥的龐大數量。由於其數量仍多且分布範圍廣大，《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》將其劃為無危物種。

物種命名與分類

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《Planches enluminées d'histoire naturelle》一書中的園林鶯（位於最上方），中間及下方分別為西方動聽林鶯及「Motacilla sylvia」

園林鶯在1765年陸續出版的《Planches enluminées d'histoire naturelle》中就已有由法國博物學家路易斯·讓-瑪麗·道本頓（法语：Louis Jean-Marie Daubenton）所繪製的圖畫，當時以「La petite Fauvette」為名。[6][7]1783年，荷蘭博物學家彼得·博达尔特引用該書資料，將該物種命名為Motacilla Borin（原文如此），歸於Motacilla屬下（現今的鹡鸰属）。[6][8]其模式產地在法國。[9]:694在19—20世紀之間，該物種曾以不同學名標示在書籍中，包含Sylvia salicaria、Sylvia simplex，或甚至與西方動聽林鶯重複使用了Sylvia hortensis此一名稱。[3][10][11][12]

 
 

黑頂林鶯

 
 
 

園林鶯

 
 
 

多氏仙鹟

 
 
 

猫鹛

 
 
 

黑顶鹛莺

 
 
 

非洲雅鹛

 
 

黑头非洲雅鹛

 
 
 
 
 
 
 
2019年所建立的鶯屬支序圖[13]

在分類學上，1980年時就已經確認與園林鶯關係最為接近的物種是黑頂林鶯。[5]:25[9]:506-507但兩者的演化差距已經足夠被分類為兩個亞屬，因此園林鶯分類在Epilais亞屬下，其整個學名為Sylvia (Epilais) borin。[5]:26而黑頂林鶯則是在另一亞屬Sylvia下，兩者構成當時鶯屬下的幹群。[5]:27而該Epilais亞屬是由德國自然學家約翰·雅各布·考普（英语：ohann Jakob Kaup）於1829年建立。[14]但現今的分類學研究顯示園林鶯與黑頂林鶯並非姊妹群的關係，而是包含黑顶鹛莺在內的分支的幹群。[13][15]

其屬名Sylvia來自於新拉丁语的「sylvia」，意指「林地中的小精靈、小鳥」，來自一個由瑞典自然學家卡尔·林奈命名，至今卻被認為鑑別度不足的物種「Motacilla sylvia」，該物種因其模糊描述難以確認究竟指稱何種鳥類，但現多被認為可能是灰白喉林鶯。[16]:375-376而種小名borin來自热那亚地區的一個義大利名稱borin，該詞用以指稱一種與牛隻同行的鳥類。[16]:75

其英文名稱雖然有「Garden」一詞，但實際上除非花園相當大，且符合有高大的樹木、低矮的灌木叢、干擾較少等條件，否則園林鶯不會使用花園作為其棲息地。[17]

亞種

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目前園林鶯在世界鳥類學家聯合會的名錄中承認了兩個亞種：[3]

兩亞種間主要在體色上有所差異，其中woodwardi亞種體色較冷，帶有更多的橄欖色，頭冠較暗，喉腹較白，且翅長也略長於指名亞種。[19][20]整體而言該亞種較指名亞種蒼白而無奶油色或棕褐色調。[9]:694

基於其較小的差異性，故也有文獻認為這兩個亞種鑑別性不足，應為單型種。[17]但目前普遍認為兩者的羽毛色彩和體型大小已存在足夠清晰的差異。[5]:80這兩個亞種在歐洲東部大部分地區（約在波蘭、東歐到黑海之間）有一片漸變的過渡地帶。[21][17]因此曾有學者提議建立另外兩個亞種，分別為在保加利亚S. b. kreczmeri（亞種名來自採集標本者的姓氏Kreczmeri[22]）及分佈於波蘭的S. b. pateffi（亞種名用以紀念匈牙利鳥類學家帕維爾·帕特夫（英语：Pavel Patev）[23]），但其鑑別性不足並未被承認有效。[3][6]

形態描述

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園林鶯的體長14公分，體重平均約18.2公克（介於16—23公克間），在遷徙前可增胖至37公克，是一種中等大小的鶯（在整個鳥類中體型上仍偏小）。[9]:694[4][24][25]其鳥喙寬平均約3.5公釐、深平均約3.6公釐、嘴峰長平均約15.1公釐；翼展20—24公分，翼長平均約7.87公分；跗蹠平均長約20.1公釐，尾長平均約57.9公釐。[4][24]

園林鶯為外觀上非常普通，沒有特色的褐色鳥類。[25][6]牠們具有不起眼的褐色眼紋及白色細眼環，但該特徵並非總是可見。[25][21][17]以一種鶯鳥而言，其鳥喙較短、厚且偏淡藍灰色，基部帶有些許粉色（或黃灰色），尖端略深。[20][21][26][27]眼睛虹膜暗褐色，口腔內部粉色，尾巴整體呈方形，不帶白色邊緣，腿灰（褐）色。[20][21][17][26]

各年齡層和不同性別的園林鶯之間大致上看起來沒有差別，但仍有細節差異。[25][6]其中亞成鳥沒有灰色頸側，尾羽偏尖而不圓鈍。[6]不到一歲的個體在秋季時的翅膀顏色（即飛羽部分）偏亮，但在羽毛因使用磨損後與成鳥無異。[27][6]

這個物種一年會有兩次換羽季節，一次在7—9月時（在繁殖季後到遷徙前）會更換部分覆羽或飛羽，少數可能會完全更換羽毛。[17][6]而11—3月時（繁殖季前）會有一次完全的換羽，通常在冬季的棲地中發生。[17][6]幼鳥的換羽也發生在7—9月之間。[6]

物種辨識

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由於園林鶯的辨識特徵極少，大多只能利用頸側的灰色調及飛羽的淡色末端鑑識，對辨識鳥類的初學者是相當令人困惑的物種。[25][21]這個物種相當容易與雌性的黑頂林鶯混淆，但後者額外有褐色的頭頂，但若從下方觀察則幾乎不能區分。[25][21]整體上園林鶯則較為圓胖而大。[5]:76不到一歲的横斑林莺則可以由翅膀的暗斑，明顯的亮色羽毛邊緣與之區分。[17]

除了可能與鶯屬的其他物種混淆之外，也可能會被錯認為苇莺属或篱莺属的鳥類。[6]例如濕地葦鶯與之相比時，前者有明顯的眼斑，口內呈橙黃色，及擁有稻草黃色的腿。[17]而篱莺属鳥類則可以與鳥喙顏色、大小區分。[6]

靴篱莺属的靴篱莺可以明顯的眼斑與園林鶯區分。[6]草绿篱莺及西草绿篱莺則能以兩者具有明顯粉紅色的下喙及粉色腿部區分。[17]

壽命

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園林鶯有紀錄的野生壽命最長為13年，但通常只有兩年的壽命。[28][9]:694在圈養中最多可達18歲，而有一個個案存活到24歲。[9]:694[5]:88

棲息環境與遷徙

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攝於德國施瓦本汝拉山

園林鶯在歐亞地區是常見夏季候鳥。[6]在繁殖季時，這個物種通常居住在擁有豐富的底層植被的灌木地、林地邊緣、石楠荒原、闊葉林或混合林，或在較大的公園和花園內。[25][21][9]:694牠們偏好有陰影處的草本植物或闊葉灌木叢，且離淡水越近的地方越容易看到牠們繁殖。[17]最高可分佈至阿爾卑斯山的海拔2300公尺處，相較其他同類而言不畏冷。[9]:694相較於黑頂林鶯而言，園林鶯更偏好有豐富灌木叢的密集落葉林，但兩者大多棲地重疊。[25][21]

兩個亞種都會在每年8月至11月間遷徙至撒哈拉以南的非洲過冬，習慣利用同樣的路線。[3][25][29][30]以約東經11度為界，西半側的園林鶯族群（包含在芬蘭和斯堪地納維亞的個體）會向西南方飛行至西班牙；而東半側的族群則朝著東南方前進至賽普勒斯；而遠東地區的族群會飛越阿拉伯半島。[26][30]最終指名亞種的族群多停留在西非和中非；而S. b. woodwardi則多在東非和南非地區。[30]

冬季期間，這個物種會棲息在海拔2500公尺以下的稀樹草原、有灌木的乾燥地帶、樹木、森林邊緣、果園和花園中，在森林中果實可用時也會進入尋找食物。[9]:694[6]不同的亞種會習慣利用不同棲地，其中S. b. woodwardi偏好乾燥地區，而指名亞種則選擇較高降雨量的區域。[9]:6943月中旬至5月底的春季時則從再次遷徙回到北方繁殖。[29]

為了適應漫長的遷徙路程，園林鶯在遷徙前會大量進食而變得相當肥胖。[31]到了遷徙階段，這個物種會完全不進食，並縮減消化道的大小，將消化道及胸、腿的部分蛋白質轉換為飛行用的能量，以節省這些器官能耗跟重量所帶來的更大消耗。[31][32]同時也有研究發現這個物種會根據其能量儲備的程度來調節其睡覺模式，其中較瘦弱的個體會更頻繁地將頭藏在羽毛中休息，以降低頭部的熱量散失以維持較低的新陳代謝率。[33]這一遷徙的現象隨著全球環境氣溫的上升，時間有所增快，一份研究1967—2018年間的遷徙數據研究顯示這個物種南下遷徙的天數提早了7天。[29]

習性

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園林鶯生性較為謹慎害羞，除了雄鳥偶爾會在樹冠層歌唱之外，常躲藏於灌木或樹叢的中上層中，難以觀察，尋找時多以其歌聲辨認。[21][27]這種鳥類以單獨或成對行動為主，但在遷徙前或冬季期間可能會與幾隻同類一同覓食，儲備能量。[4][6]在樹木間的動作較為笨拙，不太會表現出其他鶯屬物種會有的緊張感，僅在非常興奮的時候才會拍動翅膀或尾巴。[17][6]飛行時，鼓翅的頻率較柳鶯及嘰喳柳鶯而言緩慢沉重，距離不長，但速度仍相當快且路徑呈直線。[4][20][6]

食性

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園林鶯以昆蟲（如蚜蟲、膜翅目或鱗翅目）和其他無脊椎動物為食，但也食用大量漿果或種子。[25][4][9]:694園林鶯並不排斥與其他同類或其他物種一同進食。[34]目前有記錄到的食物包含覆盆子、稠李、北欧花楸、黑莓、西洋接骨木、綿毛莢蒾（英语：Viburnum lantana）、紅加侖、欧洲甜樱桃、玫瑰、雪莓（英语：Symphoricarpos albus）及瀉根（英语：Bryonia dioica）。[34]

在準備遷徙前，水果（特別是無花果）占其飲食的主要部分。[35][36]無花果有助於快速儲存用以遷徙的脂肪，並因此分別在義大利及葡萄牙有著「beccafico」（無花果啄食者）及「felosa-das-figueiras」（無花果樹鶯）的名稱。[36][34]1980年8月時在捷克斯洛伐克的調查中，認為這種鳥類進食水果效率較黑頂林鶯來的差，常常取食時難以拔下果實，或失去平衡而因此吊掛在空中。[34]水果也是冬季時抵達非洲後的主要飲食內容。[35]

通常，園林鶯會在低矮的樹葉和樹枝中搜索食物，而很少追逐飛行的昆蟲；但若高樹的樹冠內有蚜蟲或毛毛蟲時，牠們也可能會出現在高處。[9]:694

繁殖

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其繁殖季在4—7月之間，主要採一夫一妻制，但也有多配偶制的情形。[4][9]:694在英國，園林鶯通常在5月開始繁殖。[28]雄鳥一到繁殖地後就會開始建立領地，大小約為每10公頃3—9對（最大16對）。[5]:88

園林鶯築巢位置通常在0.3—1.2公尺的灌木、草叢、低矮的松樹或密布藤蔓及蘆葦的地方築巢，巢穴最高可達9.8公尺，但高於2公尺的情形相當罕見。[5]:88[4]其巢較淺而簡陋，材料以草或苔蘚類為主。[4][27]巢高平均8.3公分、寬11.2公分，內徑深5.5公分、寬6.3公分。[37]

 
園林鶯的卵，藏於法國土魯斯圖盧茲博物館

雌鳥每次產下2—7枚卵，平均多為4—5枚。[5]:88卵的顏色較為多樣，多呈暗白色、橄欖灰色或橄欖綠色，大小為長20公釐、寬10公釐。[28]:88[5]約10—14天左右孵化，9—14天後幼鳥可離巢。[28][5]:88每年絕大多數僅繁殖一窩。[5]:88

繁殖成功率[註 1]視年份約在25—70％間變化。[5]:88其中繁殖季初就開始孵育的窩擁有較高的成功率及隻數；同時族群密度越低也有助於提供成功率。[5]:88據一份在英國1419枚卵的調查中成功孵化的占71.9％，而這些雛鳥當中最終有成功離巢有80.1％，整體繁殖成功率為57.6％。[9]:694而被大杜鵑寄生所丟失的卵最多占2.3％的窩。[5]:88

叫聲

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園林鶯的其中幾種是厚重的「teck」、「tack」聲，或是低沉的「chekchek」、「churrr」，與黑頂林鶯相似。[4][25]還有一種帶悲傷感的「whit」叫聲。[26]警報聲為略帶鼻音的「cha、cha、cha」或「chek、chek、chek」，通常在巢邊發出，每秒重複三次。[20][17]

雄性園林鶯的歌聲，錄製於英格蘭薩里郡

其雄鳥的歌聲則相當快速、規則、緊湊、慷慨激昂，音調豐富且悠揚，但不像黑頂林鶯會有變速、加強的曲調跟上揚的尾音，持續時間也較長（約3—8秒）。[4][20][21][27][5]:79最常見見於5月中旬至6月的求偶季節。[5]:77唱歌時的位置不分高低，在低矮的草叢到高大的樹木之間都有可能。[20]極少數情況下可能會在飛行時唱歌。[9]:694

威脅與天敵

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園林鶯的天敵有家貓、灰松鼠和雀鹰等。[38][39]大杜鹃會對園林鶯的巢進行巢寄生。[40]目前也有發現Syringophilosis borini（英语：Syringophilosis borini）、Ceratophyllus gallinae（英语：Ceratophyllus gallinae）、小雞毛蚤（英语：Moorhen flea）等數種寄生物在園林鶯身上出現。[41][42][43]

目前有研究證明，捷克境內外來虎杖屬植物入侵會減少園林鶯的數量，並威脅一些河岸鳥類。[44]而其在南部非洲的過冬地情形也會對其族群數量造成影響，例如破碎化或乾旱都會使其數量下降。[9]:694[45]但反之在繁殖地的碎片化反而有助於其族群擴張，並已在蘇格蘭北部和俄羅斯東南部的一些草原地區觀察到零星的繁殖現象。[9]:694

保育情形

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2006年的書籍紀錄有超過1700萬對園林鶯分佈於歐洲。[9]:694其分佈相當密集，在瑞士和波蘭的柳樹和樺樹林中可達每公頃10對以上。[9]:694

在1980年—2013年間，整個歐洲的園林鶯數量一直在下降，例如在1994—1996年和2007—2009年年間在英國南部和東部出現明顯的減少，但在西部及北部則有所增加。[28][45]其數量下降的原因尚不清楚，但可能跟離地面2公尺以內的植被變化及鹿隻的啃食相當有關。[28]在2015年的調查中，整個園林鶯族群的數量仍推估有4162.5萬—6725隻成鳥左右。[45]

因為園林鶯的繁殖範圍達1790萬平方公里，雖然其數量有所下降但仍不達易危的閾值，《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》將其列為無危。[2][45]

文化

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在亞里斯多德所著之《動物志》一書中，他認為園林鶯最終會蛻變為黑頂林鶯。[48]法國作曲家奥利维埃·梅西安於1970年所著之《園中之鶯（法语：La Fauvette des jardins）》一曲即以園林鶯為靈感之一創作。[49]《图伦加利拉交响曲》一曲中也選用了園林鶯、夜鶯及欧乌鸫的叫聲作為主旋律中的部分內容。[50]

園林鶯在地中海沿岸的國家也會被作為食材烹煮、火烤或翻炒，法國美食家布里耶·萨瓦林曾言「園林鶯與歐亞鴝及圃鵐同樣肥美……若大小與雉雞相當，那足以與一英畝的土地價值相比」。[51]

註釋

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  1. ^ 繁殖成功率指至少一隻幼鳥成功離巢的機率。

參考資料

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延伸閱讀

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外部連結

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