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重爪龙属

重爪龙属（属名：Baryonyx，发音：/ˌbæriˈɒnɪks/，意为“沉重的爪”，又名坚爪龙）为棘龙科的兽脚类恐龙，大约生存于1亿3000万至1亿2500万年前的早白垩世巴列姆阶。首具化石于1983年发现于英格兰萨里郡的威尔德黏土组（英语：Weald Clay），并成为模式种沃氏重爪龙（Baryonyx walkeri）的正模标本，由古生物学家亚伦·查理格（英语：Alan J. Charig）和安琪拉·米尔纳（英语：Angela Milner）于1986年叙述、命名。属名来自手部第一指非常巨大的爪子；种名纪念化石发现者：业余化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龙的正模标本是英国所发现最完整的兽脚类骨骼之一，并且一直是已知棘龙科中标本最完整的物种，它的发现也引起了大众媒体的关注。后续在英国其他地方以及伊比利半岛发现的标本也被归入本属。

重爪龙属
化石时期：白垩纪早期，130–125 Ma
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重爪龙的重建骨架模型，展示于东京国立科学博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †棘龙科 Spinosauridae
亚科： †重爪龙亚科 Baryonychinae
属： †重爪龙属 Baryonyx
Charig（英语：Alan J. Charig） & Milner（英语：Angela Milner）, 1986
模式种
†沃氏重爪龙
Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986

正模标本估计身长介于7.5至10米之间、体重约1.2至1.7吨，可能是个未完全成熟的个体。重爪龙拥有长、低矮而狭窄的吻部，经常被拿来与现代鳄鱼相互比较。吻部尖端呈花座状（英语：Rosette (design)）扩张至侧面。其后的上颌有个凹口，与对应地区突起的下颌互相契合。鼻骨顶部有个三角形的冠。重爪龙有着大量带细锯齿边缘、圆锥状的牙齿，其中最大颗的牙齿位于前端。颈部呈S形，背部脊椎的神经棘由前向后逐渐变高。一根加长的神经棘代表延背部中线可能有驼峰或脊状的结构。前肢强壮发达，属名由来的第一指爪测量长约31公分。

在当初发现时，重爪龙的亲缘关系充满着谜，现在已确认属于棘龙科的一员。一些研究人员认为刀齿鳄龙是本属较早的异名；而泰内雷似鳄龙也属于同一物种；后续的研究则继续将它们列为独立的属。重爪龙是第一个确认为食鱼性的兽脚类恐龙，根据正模标本胃部发现的鱼鳞得到证实。它可能也是能猎捕较大型的猎物的活跃型掠食者、以及食腐动物，因为在化石体内还发现了少年禽龙类的残骸。推测它生前会以前肢和大爪来捕捉和处理猎物。重爪龙可能拥有半水生的生活型态，并与其他兽脚类、鸟脚类、蜥脚类恐龙、以及翼龙类、鳄鱼、乌龟、鱼类共享著河相栖息地。

发现历史

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巴黎发现宫展示的手爪特写，为重爪龙的名字由来

1983年1月，英国水电工兼业余化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）在英格兰萨里郡奥克利附近属于威尔德黏土组（英语：Weald Clay Formation）的泥坑（英语：Clay pit）烟囱坑（英语：Smokejacks Pit）进行探勘。他在一块岩石中发现一根巨大的爪子，但已经碎裂，带回家将其修复黏合后，才意识到爪子的尖端已经遗失。几个星期后，沃克回到泥坑中的同一地点，经历几小时的搜索，找到了遗失的部分。他还发现趾骨和部分的肋骨。沃克的女婿将爪子带到伦敦自然史博物馆，在那边由英国古生物学家艾伦·查理格（英语：Alan J. Charig）和安琪拉·米尔纳（英语：Angela Milner）进行检验，并鉴定为属于兽脚类恐龙。[1][2]古生物学家们于2月在同地点发现了更多骨骼碎片，但碍于泥坑内的天气状况，直到5、6月才采集全部的骨骼。[3][2]一个由8位博物馆员工和几名志工组成的团队，在三周的时间内，在54个岩块中挖出了重达2吨的岩基质。沃克将爪子捐赠给博物馆，而拥有泥坑所有权的奥克利砖头公司（Ockley Brick Company）捐赠了其余骨骼并提供设备。[3][4][2]这个地区已经被探勘过超过200年的历史，但过去从未发现过类似的遗骸。[5][2]

大部分采集到的骨骼都包裹在粉砂岩块中，岩块周围由细砂和粉砂包覆，其余部分则埋没于泥土中。骨骼关节分离，并散布于5×2米的范围内，但大多数都不远离原本的位置。推土机打乱了骨骼的位置，有些骨骼在采集前就被机械设备破坏掉。[3][1][6]因为粉砂岩基质十分坚硬以及存在菱铁矿，使清修标本变得非常艰难；曾尝试用强酸清理，但大部分基质还是以机械方式去除。将所有骨骼从岩块中清出，前后共耗时六年不间断的清修，到最后阶段的时候，还需在显微镜下使用牙科工具（英语：dental tools）和气锤（英语：air mallets）来清修。标本约占整个身体骨架的65％，包含部分头骨：前上颌骨、左上颌骨、成对的鼻骨、左泪骨、左前额骨、左眶后骨、脑壳（英语：braincase）的枕骨、成对的齿骨、许多块下颌后部的骨头；颈椎、胸椎、尾椎；肋骨；一个荐骨；成对肩胛骨；成对鸟喙骨；成对肱骨；左桡骨和尺骨；指骨和爪骨；骨盆；左股骨上端和右股骨下端；右腓骨；脚部骨头包含趾骨。[3][1][7][2]原本的标本编号为BMNH R9951，后来博物馆改名重新编号为NHMUK VP R9951。[1][8]

 
根据正模标本重建的骨架模型，位于伦敦自然史博物馆

1986年，查理格和米尔纳命名了新属新种沃克氏重爪龙（Baryonyx walkeri），并将BMNH R9951／NHMUK VP R9951标本定为正模标本。属名由古希腊语的βαρύς／barys（沉重、强壮）和ὄνυξ／onyx（爪子、钩爪）转写组合而来，意即“沉重的爪子”；种名纪念发现正模标本的沃克先生。在当时，叙述者不确定巨爪属于手部还是脚部，于是根据驰龙科的情况来判断，暂时假定属于此类群，但后来才发现是错的。[9]这只恐龙曾于同年早些时候在加拿大卓姆赫勒（英语：Drumheller）举办的一场恐龙系统学研讨会上的演讲中被介绍过。因为发表的同时化石清修工作仍在持续进行中（当时进度约70％），他们将首篇论文称作初步性的讨论，并承诺之后的日子会再发表更完整的叙述文章。重爪龙是当时全世界所有地方第一种发现的白垩纪早期大型兽脚类恐龙。[1][6]在重爪龙的发现以前，英国最近一次重大的兽脚类发现是1871年的美扭椎龙，因此在一个1986年的访谈中，查理格称重爪龙是欧洲“本世纪最棒的发现”。[3][4]重爪龙在国际媒体被广泛报导，记者们以电影《大白鲨》（Jaws）为灵感，将之昵称为“Claws”。这项发现成为BBC一部1987年纪录片的主题，并在伦敦自然历史博物馆架设了骨架模型。1997年，查理格和米尔纳发表了一份专题研究，更详细地叙述了正模标本。[3][5][10]重爪龙的正模标本，至今一直是已知最完整的棘龙科骨骼。[11]

额外标本

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在英国其他地方以及伊比利半岛发现的化石，主要是单独的牙齿，后来被归入重爪龙或类似物种。[3]来自怀特岛的单独牙齿和骨头，包含1998年记载的手部骨头、2004年英国古生物学家史蒂夫·赫特（Steve Hutt）和潘妮·纽贝瑞（Penny Newbery）所记载的一个脊椎，也被归入本属。[12]2017年，英国古生物学家马汀·蒙特（Martin C. Munt）和同事提到来自怀特岛、属于两个重爪龙个体的头骨材料，并表示他们未来会检验并叙述这些标本。[13]一个来自西班牙拉里奥哈的上颌骨碎片由西班牙古生物学家路易斯·维耶拉（Luis I. Viera）和何塞·托雷斯（José Angel Torres）于1995年编入重爪龙，[14]但2004年美国古生物学家汤玛斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz Jr.）和同事指出这也很有可能属于似鳄龙。[15]1999年，来自西班牙布尔戈斯省婴儿房沉积层（Sala de los Infantes deposit）的一个眶后骨、鳞状骨、牙齿、脊椎、手指骨及一个趾骨由西班牙古生物学家卡洛里纳·维达特（Carolina Fuentes Vidarte）编成一只未成熟的重爪龙（虽然有些部位是正模标本没有的）。[16][17]布尔戈斯省附近的恐龙足迹也被认为属于重爪龙或其他类似的兽脚类。[18]

2011年，来自葡萄牙大山雀口（Boca do Chapim）帕波山组（英语：Papo Seco Formation）的ML（英语：Museu da Lourinhã）1190标本，是一个破碎的齿骨、牙齿、脊椎、肋骨、骨盆、一个肩胛骨、一个趾骨，由葡萄牙古生物学家奥克塔维奥·马谛尤斯（英语：Octávio Mateus）和同事编入重爪龙，这是这类动物在伊比利半岛发现过最完整的遗骸。这副标本的骨骼部位也可见于较完整的正模标本中（除了中部颈椎以外），且尺寸相近。[19]2018年，英国古生物学家托马斯·亚登（Thomas M. S. Arden）和同事认为葡萄牙标本不属于重爪龙，因为齿骨前部没有大幅上翘。[20]伊比利的一些额外棘龙科遗骸可能属于重爪龙以外的分类单元，包含2018年由葡萄牙古生物学家伊丽莎白·马拉法亚（Elisabete Malafaia）和同事所叙述、来自莫雷利亚的巴利沃纳女猎龙，它显然与北非的似鳄龙及亚洲的鱼猎龙较近缘。[21][22][23]

可能异名

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刀齿鳄龙正模标本牙齿的石版印刷（1878年），可能与沃克氏重爪龙是同样物种

2003年米尔纳指出，伦敦自然史博馆一些先前被鉴定为鳄龙和斑龙的牙齿可能属于重爪龙。[7]鳄龙的模式种刀齿鳄龙（Suchosaurus cultridens）由英国生物学家理查·欧文于1841年命名，根据英国地质学家吉迪恩·曼特尔在萨塞克斯郡提尔盖特森林（英语：Tilgate Forest）发现的牙齿。欧文最初认为这些牙齿属于某种鳄鱼；当时他还没命名及定义出恐龙这个分类群（这是之后几年的事了）。第二个种吉氏鳄龙（S. girardi）由法国古生物学家亨利·瑟维吉（英语：Henri Émile Sauvage）于1897年根据来自葡萄牙大山雀口的下颌碎片和一颗牙齿所命名。2007年法国古生物学家艾瑞克·巴菲陶特（英语：Éric Buffetaut）认为吉氏鳄龙的牙齿十分类似重爪龙（和刀齿鳄龙），除了高度发育的齿冠棱脊，推测标本属于同一物种。巴菲陶特认同米尔纳认为刀齿鳄龙牙齿与重爪龙几乎一模一样的观点，但表面比较褶皱。前者可能成为后者的首异名，取决于彼此差异是在分类单元内或分类单元间的层级上。根据巴菲陶特所示，有鉴于刀齿鳄龙的正模标本是单一颗牙齿，而沃克氏重爪龙是一副骨骼，保留新的学名是比较切实际的作法。[24][25][26]2011年马谛尤斯和同事认同鳄龙与重爪龙近缘，但认为前者标本缺乏可鉴定特征而是个疑名，无法确认其与其他物种的相同性。[19]无论如何，鳄龙都被鉴定为棘龙科，而成为该科第一个命名的物种。[27]

 
似鳄龙（A、B）、脊饰龙（C、D）、重爪龙（E）的吻部化石比较

1997年，查理格和米尔纳指出，由法国古生物学家菲力普·塔奎特（英语：Philippe Taquet）于1984年提及、来自尼日艾尔哈兹组（英语：Elrhaz Formation）的两个棘龙科吻部碎片，虽然是来自较年经的阿普第阶，但与重爪龙之间有足够的相似性，因此他们认为这些标本可以被归类为重爪龙属下的未定种。[3]1998年，塔奎特和美国古生物学家戴尔·罗素（英语：Dale Russell）依据这些化石命名为新属新种拉伯氏脊饰龙（Cristatusaurus lapparenti）。[28]就在同一年稍晚的时候，美国古生物学家保罗·塞里诺（英语：Paul Sereno）和同事根据同样来自艾尔哈兹组、但较完整的化石，命名发表了另一个新属新种泰内雷似鳄龙（Suchomimus tenerensis）。2002年，德国古生物学家汉斯-狄特·苏斯（英语：Hans-Dieter Sues）和同事表示，泰内雷似鳄龙与沃克氏重爪龙有足够的相似性，应该能够归类成同一属下的不同物种：泰内雷重爪龙（Baryonyx tenerensis），而似鳄龙和脊饰龙是同样的物种。[29]2003年，米尔纳认同尼日的化石与重爪龙没有差异。[7]在一份2004年的研究摘要中，赫特和纽贝瑞支持来自怀特岛的大型兽脚类脊椎为重爪龙的异名，并归类成重爪龙和似鳄龙的近缘物种。[30]后续的研究将重爪龙和似鳄龙维持分开的属，而有些认为脊饰龙是疑名、或可能与前两者有些差异。[19][31][32][33][34]2017年，一份由巴西古生物学家卡洛斯·罗伯托·坎德罗（Carlos Roberto A. Candeiro）和同事发表的综述文章表示，这些物种归类讨论比较偏向语义学而非科学上的辩证，因为普遍认同重爪龙和似鳄龙是各自独立、但彼此有亲缘关系的属。[35]

叙述

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许多种棘龙科（重爪龙为黄色左二）的体型比例图

重爪龙估计身长介于7.5至10米之间，臀高2.5米，体重介于1.2至1.9吨。沃克氏重爪龙的正模标本（NHM R9951）头骨和脊柱并没有缝线愈合的迹象，代表这个个体尚未完全成长，因此成熟的个体体型可能更大（如同某些其他棘龙科的情况）。此外，标本的胸骨愈合，表示它至少在某些程度上已经成熟。[3][36][37][38]

头骨

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正模标本的吻部，左视（A）和下视（B）
 
正模标本的齿骨左视

发现的重爪龙头骨不完整，中后部大部分都没有保存下来。根据与相关物种似鳄龙的比较（约大了20％），估计头骨全长约91至95公分，。[3][33]头骨加长，前上颌骨前17公分构成一个长、狭窄、低矮的吻突，上表面光滑圆润。[3]外鼻孔长且低矮，位于吻尖后方很远处。吻部前13公分扩张呈汤匙状，末端形状呈玫瑰花座状（英语：Rosette (design)），类似现代恒河鳄的吻突形状。前上颌骨下缘前7公分下弯（或钩状），而上颌骨前部上翘，这样的形状使得下部上排齿列呈S形缘，其中上颌骨前部牙齿朝前突出。吻部在花座状后方变得特别狭窄；这区域与下颌骨的大颗牙齿相互契合。重爪龙的前上颌骨和上颌骨以复杂的关节互相连接，造成上下颌之间的间隙，称为吻下凹槽。[3]下弯的前上颌骨、上齿排的S形下缘也可在亲缘关系很远的兽脚类如双冠龙上观察到。吻部有许多生前作为血管和神经输出管道的开孔，[3]而上颌骨似乎有鼻窦的构造。[3][33][37]

 
正模标本的头骨重建模型，位于海牙博物馆（英语：Museon）

重爪龙有个初级次生腭（英语：Secondary palate），类似鳄鱼，但不类似其他兽脚类。[39]略微皱褶的表面代表嘴巴顶部有个角质垫。鼻骨愈合的特征将重爪龙与其他棘龙科区别开来，另外眼部上方有道矢状嵴，位于鼻骨上中线处。嵴狭窄、呈三角形、前部尖锐，末端的十字突朝向后方，这点与其他棘龙科不同。眼睛前的泪骨大致构成一个角，为实心且几乎呈三角形，类似异特龙，但与其他棘龙科不同。枕骨狭窄，副枕突水平指向外，基翼突加长，向远延伸到基枕骨（英语：basioccipital）（枕骨最下方的骨头）之下。[3][37][40]塞里诺和同事认为重爪龙的一些头骨材料被查理格和米尔纳鉴定错误了，造成枕骨被重建得太深，因此头骨可能实际上低矮、长而狭窄得像似鳄龙一样。[40]齿骨前14公分朝着吻部弯曲处上倾。齿骨非常长而浅，内侧有明显的梅克氏凹槽（英语：Meckelian groove）。下颌骨逢（英语：Mandibular symphysis）（两半下颌骨前方连接处）特别短。下颌其余部分纤弱；后部三分之一比前部纤细，外观呈刀片状。齿骨前部上弯以容纳大科的前齿，此区域并形成下颌的花座状部分。齿骨和吻部一样有许多孔洞。[3][33]

 
复原图

大部分与正模标本一起发现的牙齿都没有与头骨关节连接；上颌剩少许几颗，而下颌只剩小的替换牙齿。牙齿呈反曲锥形状，侧面略为变平，曲率几乎均匀。齿根非常长，朝末端倾斜。[3]齿突（锐利的前后缘）前侧和后侧均有细密的锯齿，延伸到整个齿冠。每毫米约有6至8个锯齿，比其他大型兽脚类如蛮龙、暴龙还多很多。一些牙齿有褶皱，沿内侧长面有6至8个棱嵴和细颗粒的珐琅质（牙齿最外层），而其他牙齿则没有；这些存在可能与位置或成长发育有关。[3][33]每个齿列内侧都有个骨质壁。与大多数其他兽脚类相比牙齿的数量非常多，每个前上颌骨有6至7颗，每个齿骨有32颗。根据紧密排列及较小的齿骨牙齿与前上颌骨对应长度的牙齿相比，上下颌牙齿数量间的差异似乎比其他兽脚类要来得更明显。[3]正模标本上颌末端的花座状有13个齿槽（英语：Dental alveolus）（左6右7）显示两边牙齿数量不对称。前四颗上排牙齿较大（其中第二、三颗最大），第四、五颗逐渐变小。[3]最大直径为最小的两倍。齿骨前四个齿槽（对应上颌尖端）最大，其余尺寸平均。齿槽间有亚三角形的齿内板（英语：Interdental plate）。

颅后骨骼

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棘龙科的斯基玛萨龙（A）和重爪龙（B）颈部重建，可以看到它们的弯曲程度

虽然重爪龙的颈部起初被认为缺乏兽脚类典型的S型曲线，[3]实际上颈部看起来确实有呈现S形，虽然还是比其他兽脚类要直得多。[41]颈椎向头部逐渐变细、由前到后逐渐变长。其关节突（英语：zygapophyses）平坦（连接颈椎的突起），而上骺（颈部肌肉附着的突起）发育良好。枢椎（第二颈椎）与头骨相比较小，并有发育良好的下椎弓突（hyposphene）。颈椎神经弓并非全部与椎体愈合，那边的神经棘低矮而纤细。颈肋短，类似鳄鱼，可能某种程度上彼此重叠。背部脊椎椎体尺寸相近。如同其他兽脚类，重爪龙的骨骼呈现气腔化（英语：skeletal pneumaticity），借由神经弓和椎体（主要靠近横突（英语：transverse processes））侧凹（英语：pleurocoel）的开孔（英语：Fenestra）。背部神经棘从前到后由短而实变成高而宽。背部神经棘纤细、中等程度地加长，代表沿背部中央可能有道背脊或隆起的构造（虽然与其他棘龙科相较之下，发育程度仅为初级）。重爪龙荐骨与尾部前段的脊椎两侧明显凹入，这在棘龙科中相当独特。[3][6][40]

 
正模标本的三个颈椎左视，最右边还有前视

鸟喙骨轮廓看起来呈锥形向后，与肩胛骨以扣槽相连，这在棘龙科中非常独特。肩胛骨健壮，与身躯相比前肢骨头短，但宽而结实。肱骨短而粗壮，末端大幅扩张而平坦，上侧为三角肌嵴和肌肉附着，下侧连接尺骨和桡骨关节。桡骨短、厚实而笔直，比肱骨长度的一半还短，而尺骨略长一些。尺骨有强壮的肘突（英语：Olecranon）和扩张的下端。手部有三指；第一指沿弧线长有测量长约31公分的大指爪，指爪生前可能覆有角蛋白鞘而更长。除了尺寸以外，爪子的比例上在兽脚类中相当典型，即左右对称、略微收缩、圆润且尖端锋利。沿爪子长度方向有一道凹槽延伸。其余的指爪较小。髂骨（骨盆的主要构成）有明显的上髋臼嵴（supracetabular crest）、纤细而垂直扩张的前突、长且笔直的后突，还有明显的短肌架（brevis shelf）和面向下的深凹槽。髋臼（连接股骨的凹槽）的前后很长。坐骨（骨盆下方最远端）上部有个发育良好的闭孔突。耻骨下端边缘外转，耻靴无扩张。股骨缺乏腓髁上的凹槽，且腓骨有非常浅的腓窝（英语：Fossa (anatomy)），这在棘龙科中相当独特。[3][37][6][40]

分类

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脊饰龙（A－C）、似鳄龙（D－I）、重爪龙（J－L）的吻部尖端

在查理格和米尔纳最初的叙述中，他们认为重爪龙有着足够的独特性，可以建立成一个新的演化支：重爪龙科（Baryonychidae），并觉得它不太可能属于其他任何兽脚类类群；他们同时也考虑了重爪龙实际上可能是种槽齿目（一个原始主龙类集合，现在被认为是个并系群）的可能性，因为它拥有许多显著的原始特征；但又指出前上颌和上颌骨间的关节与双冠龙之间有相似性。此外，他们还提到两个来自尼日的吻部化石（后来成为脊饰龙的建立依据），曾于1984年由塔奎特编入棘龙科，显然与重爪龙最为相似，而应该一起编入重爪龙科。[1]1988年美国古生物专家葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）同意塔奎特的观点，于1915年根据来自埃及的碎片化石建立的棘龙属（化石已毁于二战）与重爪龙在弯曲吻部上具有相似性，可能是幸存至最后的双冠龙科。[38]巴菲陶特也于1989年支持这项亲缘理论。[42]1990年，查理格和米尔纳反驳重爪龙与棘龙科的关联性，因为没发现两者化石间足够的相似处。[6]但后来他们于1997年认同了重爪龙科和棘龙科的关联性，但不认同将前者作为后者的异名，鉴于重爪龙的化石较完整，比破碎的棘龙更适合当作科的模式属，而且也没发现彼此有足够显著的相似性。[3]2004年，霍茨和同事将重爪龙科列为棘龙科的异名。[15]

1990年代的发现为重爪龙的亲缘关系提供了更进一步的线索。1996年，一个来自摩洛哥的吻部化石被归入棘龙，而来自巴西的激龙和崇高龙（彼此可能是异名）也被命名。[43][29]1998年，根据尼日的化石建立了脊饰龙和似鳄龙。在塞里诺等人叙述似鳄龙的论文中，将前者和重爪龙放入棘龙科内新成立的演化支重爪龙亚科（Baryonychinae），而棘龙和激龙则属于棘龙亚科（Spinosaurinae）。重爪龙亚科的特征在于：较小的体型、嘴部末端花座后方的齿骨牙齿数量较多、牙齿边缘有锯齿状、以及前部胸椎深突；棘龙亚科的特征为：笔直且缺乏锯齿状的齿冠、前上颌骨第一齿小颗、颌部中的牙距增加、鼻孔可能位于后面离吻尖远、高耸的神经棘帆。[40][28]他们还将棘龙科与其近缘物种一起编入棘龙超科（Spinosauroidea），但2010年英国古生物学家罗杰·班森（Roger Benson）认为这是较早命名的斑龙超科（Megalosauroidea）的次异名。[44]在一份2007年的研究摘要中，美国古生物学家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）表示既然鳄龙才是科内第一个命名的物种，因此棘龙超科、棘龙科、重爪龙亚科分别都应该以鳄龙超科（Suchosauroidea）、鳄龙科（Suchosauridae）、鳄龙亚科（Suchosaurinae）来取代，无论重爪龙这个学名有无保留。[27]2017年，巴西古生物学家马可斯·塞尔斯（Marcos A. F. Sales）和西瑟·舒茨（Cesar L. Schultz）认为重爪龙亚科的可靠性不足，因为锯齿边缘的牙齿可能是棘龙科的祖征（英语：Primitive (phylogenetics)）。[34]

 
日本展示的重建骨架
 
重爪龙（下）正模标本已知部位的化石和身体轮廓描绘，与近缘物种似鳄龙（上）进行比较

以下演化树显示重爪龙在棘龙科中的位置，取自2018年汤马斯·亚登（Thomas M. S. Arden）和同事的研究：[45]

棘龙科 Spinosauridae
 

阿甘奇伊拉斯海滩的分类单元 Praia das Aguncheiras taxon

 
重爪龙亚科 Baryonychinae
 

沃克氏重爪龙 Baryonyx walkeri  

 
 

泰内雷似鳄龙 Suchomimus tenerensis  

 
 
棘龙亚科 Spinosaurinae
 

苏氏暹罗龙 Siamosaurus suteethorni

 
 
 

尤媚莱拉的分类单元 Eumeralla taxon

 
 
 

老挝鱼猎龙 Ichthyovenator laosensis  

 
 
 

查林杰激龙 Irritator challengeri  

 
 

歌伦波奥沙拉龙 Oxalaia quilombensis

 
棘龙族 Spinosaurini
 

加拉萨玛尼的分类单元 Gara Samani taxon

 
 

短颈斯基玛萨龙 Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

埃及棘龙 Spinosaurus aegyptiacus  

 
 
 
 
 
 
 

演化

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白垩纪棘龙科在北非和欧洲的分布；重爪龙为1、3、4、5、6

白垩纪巴列姆阶至森诺曼阶（约1亿3000万至9500万年前）时，棘龙科似乎分布得相当广泛，而已知最古老的棘龙科化石可追溯至侏罗纪中期。[46]它们的共同特征包含长而狭窄、鳄鱼状的头骨；半圆形牙齿，边缘的锯齿状从细到无；吻部末端的花座状；增强耐受力的次生腭。相较之下，原始及典型兽脚类为高而狭窄的吻部、刀片状的牙齿有锯齿状突起。[47]棘龙科与鳄鱼相似的头骨形态适应，是趋同演化的结果；后者的早期物种一开始也具有类似典型兽脚类的头骨，后来才发展成加长的吻部、圆锥形牙齿和次生腭。这样的适应可能是因为掠食习惯从猎捕陆生动物转变成鱼类所造成的。但与鳄鱼不同的是，棘龙科的颅后骨骼似乎没有发展出水栖型的适应形态。[48][47]塞里诺和同事于1998年推测棘龙科的大指爪和强壮手臂在侏罗纪中期就发展出来，发生于头骨变长和其他跟鱼食性有关的适应特征之前，因为前述的特征是与它们的斑龙科亲戚所共有的。他们还表示棘龙亚科和重爪龙亚科的分化大约发生于白垩纪早期的巴列姆阶。[40]

关于棘龙科的古生物地理学已经提出了许多种理论。鉴于北非的似鳄龙和欧洲的重爪龙较近缘，而离同样来自北非的棘龙较远，因此棘龙科的分布不能以大陆漂移造成的异域物种形成来解释。塞里诺和同事提出棘龙科最初分布于盘古超大陆，后来因为特提斯洋而分开。当时棘龙亚科可能在南方（非洲、南美洲：冈瓦纳大陆）演化，而重爪龙亚科在北方（欧洲：劳亚大陆），似鳄龙则是北部物种向南部扩散的结果。[40]2002年，巴菲陶特和突尼斯古生物学家穆罕默德·瓦哈（Mohamed Ouaja）提出重爪龙亚科可能是棘龙亚科的祖先，后者显然在非洲取代了前者的地位。[49]2003年，米尔纳提出棘龙科起源于侏罗纪的劳亚大陆，并透过伊比利亚陆桥演化辐射迁徙到冈瓦纳。[7]2007年，巴菲陶特指出古地理学研究显示白垩纪早期时伊比利亚是靠近北非的，成为欧洲和非洲之间的垫脚石，从而支持米尔纳的理论，并由伊比利亚出产的重爪龙亚科得到佐证。欧非间的扩散方向尚未明了，[24]且后续在亚洲乃至澳洲发现的棘龙科遗骸代表情况可能更复杂。[19]

2016年，西班牙古生物学家亚历杭卓·色拉诺-马丁尼兹（Alejandro Serrano-Martínez）和同事发表了已知最古老的棘龙科化石：来自侏罗纪中期尼日的牙齿，加上其他侏罗纪棘龙科牙齿也都来自非洲，于是推测棘龙科起源于冈瓦那大陆，但后续的散布途径仍不清楚。[46]2017年，坎德罗和同事提出冈瓦纳北部的棘龙科被其他掠食者所取代，如阿贝力龙科，因为自森诺曼阶之后全世界任何地方都没有找到确定的棘龙科化石。他们将棘龙科的消失、以及冈瓦纳大陆物种组成的转换，归咎于环境变迁，可能是海侵作用所造成。[35]2020年，马拉法亚和同事表示重爪龙依然是最古老的已确认棘龙科，同时认同其他较古老的遗骸也被暂时归类为棘龙科。[23]

古生物学

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猎食鱼类的重爪龙复原图

食性和觅食习惯

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1986年，查理格和米尔纳提出，加长的吻部、许多细锯齿状牙齿代表重爪龙是种食鱼动物，推测它蹲在河岸边使用爪子作为鱼叉将鱼抓出水面（类似现代的灰熊）。[1]两年后，塔奎特[50]指出，尼日的棘龙科吻部近似现代的恒河鳄，并推测有着近似鹭科和鹳科的习性。[3][1]1987年，苏格兰古生物学家安德鲁·齐臣纳（Andrew Kitchener）反驳重爪龙的食鱼习性，并提出是食腐动物的可能性，使用长颈子在地面掠食、爪子扒开尸体、长吻部（鼻孔位于后部以便呼吸）深入猎物体腔来探勘。[51]齐臣纳表示重爪龙的颌部和牙齿用来杀死其他恐龙显得太脆弱，且有着太多食鱼性的适应性构造，用来抓鱼又显得太厚重。[51]根据爱尔兰古生物学家罗宾·雷德（Robin E. H. Reid）所述，一个被腐食的尸体能被其掠食者所分解，而能这么做的大型动物（如灰熊）也有能力捕鱼（至少在浅水中）。[52]

 
现代恒河鳄的头骨，经常拿来与重爪龙作比较

1997年，查理格和米尔纳在沃克氏重爪龙正模标本胃部发现了直接的食物证据：被胃酸侵蚀的鱼鳞和牙齿，属于鳞齿鱼（英语：Lepidotes）的曼氏申斯蒂鱼（英语：Scheenstia），成为兽脚类中第一件鱼食性证据。[53]此外，还在胃部发现了年轻禽龙类已磨损的骨头。另外还有发现鱼食性的间接证据，像是用来捕抓和吞下猎物、形似鳄鱼的适应性构造：长而狭窄的颌部和末端的花座状、以及吻部下弯的尖端及凹槽，形似恒河鳄。在他们看来，这些适应构造能使重爪龙用像鳄鱼一样的方式来捕捉中小型鱼类：以吻部的凹槽抓住鱼类（使牙齿具备刺穿功能），再将头部仰起，然后吞下。[3]较大只的鱼则可以先用爪子撕碎。下颌牙齿比上颌牙齿更小、更密集且数量更多，可能有助于抓取食物。查理格和米尔纳提到重爪龙可能主要以鱼类为食（虽然它可能也是活跃的掠食者或投机的食腐者），但并没有成为像异特龙那样顶级掠食者的条件。他们认为重爪龙以前肢和大爪捕捉、杀死及撕开较大型的猎物。标本中还发现了明显的胃石（砂囊石）。[3]德国古生物学家奥利佛·温斯（Oliver Wings）于2007年认为在兽脚类（如重爪龙和异特龙）中找到的少量胃石是意外被吞下的。[54]巴菲陶特和同事于2004年的研究中提到，在一个巴西的翼龙类颈椎发现嵌有一颗棘龙科牙齿，确认了后者并非仅是鱼食性的。[55]

电脑断层扫描的正模标本吻部3D模型

2007年，英国古生物学家艾蜜莉·瑞菲德（Emily J. Rayfield）和同事使用电脑断层扫描检验吻部进行有限元素分析，指出重爪龙的生物力学与恒河鳄最相似，比较不像美国短吻鳄和其他普通兽脚类，支持了棘龙科鱼食性的理论。[39]2013年，英国古生物学家安德鲁·库夫（Andrew R. Cuff）和瑞菲德的栋梁理论研究将CT扫描的棘龙科吻部的生物力学与现代鳄鱼作比较，发现重爪龙和棘龙吻部对于承受弯曲和扭转动作产生的压力的耐受力相似。重爪龙被发现有着比棘龙和恒河鳄还高的前后向吻部耐受力。研究人员得出结论（与2007年的研究结果相反）：重爪龙的检验结果与恒河鳄不同；棘龙科并非单一依赖鱼食性维生的动物，其食性取决于个体体型。[8]加拿大古生物学家法兰斯华·泰利恩（François Therrien）和同事先前于2005年的栋梁理论研究未能重建重爪龙的力学数据，但发现近缘的似鳄龙可能使用颌部前部来抓住猎物，并推测棘龙科的颌部特化用来猎捕除了鱼类之外还有较小型的陆生猎物。他们猜想棘龙科可以用花座状结构的前端牙齿固定小猎物，并透过将其甩动来杀死。较大型的猎物则不是由嘴部撕咬，而是用前肢来捕捉和杀死，因为头骨无法承受大动作的压力或冲击。他们亦认同棘龙科的圆锥形牙齿发育良好可以刺穿并固定猎物，形状使其能够承受不同方向动作的压力。[56]

2014年，在美国古生物学家丹尼·安度萨（Danny Anduza）和福勒的研究摘要中，指出棕熊并不像重爪龙推测的那样抓鱼，并排除恐龙会像苍鹭那样把头部快速射向水中的可能性，因为棘龙科的颈部没有大幅的S曲线，且眼睛位置不佳，无法构成良好的双眼视觉。于是他们推测重爪龙先将颌部用横捞的方式来抓鱼（如同恒河鳄），搭配指爪来固定及刺穿大只的鱼，最后再用颌部进行控制（类似棕熊和渔猫）。他们不认为棘龙科牙齿适合分解猎物（因为缺乏锯齿状），也不能用指爪分解，而可能把整个猎物直接吞下。[57]2016年，比利时古生物学家克里斯托福·亨德里克斯（Christophe Hendrickx）和同事的研究发现成年棘龙科在下颌受到压力时可以侧向移动下颌的两边分支，从而使咽部（嘴部通往食道的开口）变宽。这种颌部关节也可在翼龙类及现存的鹈鹕观察到，并同样使棘龙科能够吞下大型猎物，如鱼类和其他动物。他们还提到葡萄牙可能的重爪龙化石与单独的禽龙牙齿一同被发现，将这与其他类似的证据一起列出，来支持棘龙科的投机性掠食行为。[33]同年另一个由法国古生物学家罗曼·弗洛（Romain Vullo）和同事的研究发现棘龙科颌部与海鳗科是趋同演化；这类鱼类也同样拥有侧向收缩的颌部（而鳄鱼颌部则是纵向收缩）、加长的吻部和带有加大牙齿的花座状末端、及花座后方凹槽带有较小的牙齿。这样的颌部可能是演化来在光线较暗的水域环境捕捉猎物，且可能有助于侦测猎物。[58]

运动和水生栖地

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行日光浴的重爪龙，几只欧洲神翼龙和伊比利亚鸟啄食身上的寄生虫为其清洁

在查理格和米尔纳最初的叙述中，他们没有考虑重爪龙为水生（因为鼻孔位于吻部两侧远离前端，加上颅后骨骼的形态），但认为它具有游泳能力，如同大部分陆栖脊椎动物。[1]他们推测加长的头骨、长颈部、以及强健的肱骨代表重爪龙为半四足步行，在兽脚类中相当特殊。[1]在他们1997年的论文中，发现没有骨骼上的证据来支持这点，但维持认为前肢可能强壮到足以维持四足姿势，并可能在蹲（或四脚着地）于水面附近（或水中）时能够抓起水生猎物。[3]2014年，德国－摩洛哥古生物学家尼萨·伊卜拉辛（英语：Nizar Ibrahim）和同事根据新标本所作的棘龙重新叙述论文中，基于身体重心（英语：Center of mass）前倾，推测它是四足动物。作者并认为四足行走对于重爪龙来说是不太可能的，因为依照近缘的似鳄龙较完整的腿部来看，并不支持这样的姿势。[48]已经提出过许多关于棘龙科高神经棘帆的理论，例如用来作体温调节、类似驼峰构造的脂肪储存、或展示（英语：Biological ornament）功能，而在2015年，德国生物物理学家扬·金萨（Jan Gimsa）和同事提出这项结构可能有利于水中运动，当潜游时增进操控度，并当作颈部与尾部大幅活动时的支点，类似现存的旗鱼和长尾鲨。[59][60]

2017年，英国古生物学家大卫·宏恩（David E. Hone）和霍茨假设棘龙科的头冠可能用于性别或威吓展示。作者们亦指出没有理由相信重爪龙的前肢有能力旋转（英语：Pronation of the foot）（经过下臂尺桡骨来旋转手掌），从而依靠手掌支撑或行走。支撑或使用前肢进行移动是有可能的（如停止状态的兽脚类足迹所示），但若这是平常在作的事，前肢应该对此会显示出适应迹象。宏恩和霍茨进一步表示棘龙科的前肢对于抓捕猎物似乎不是最有效率的功能，反而看起来与擅于挖掘的动物前肢很相似。他们推测挖掘能力在开凿巢穴、挖洞找水、或伸向某些猎物时会很有用处。宏恩和霍茨也相信棘龙科会涉行或浸行水中，而非将整个身体潜入游泳，因为水栖性的适应构造表现得并不明显。[11]2018年，加拿大古生物学家唐纳·韩德森（Donald M. Henderson）进行的浮力研究发现，关系较远的其他兽脚类漂浮程度与受检验的棘龙科一样，从而支持它们可能待在水滨或浅水，而非半水栖。[61]

 
阿贝力龙科、鲨齿龙科、棘龙科的空间分布状况，前两者主要栖息于内陆，后者则与水岸环境密切关联

2010年，法国古生物学家罗曼·阿米特（Romain Amiot）和同事将世界各地棘龙科牙齿与其他兽脚类及现代动物间的氧同位素组成进行比较，提出棘龙科为半水生。棘龙科可能花费一天的大部分时光待在水中，就像鳄鱼和河马，并与前者有类似的食性；两者都是机会主义的掠食者。鉴于大部分棘龙科似乎没有为水生而适应出的解剖学构造，作者推测潜入水中是种体温调节的展现，鳄鱼、河马也有相同的行为。棘龙科转变成水栖和鱼食性可能也是为了避免与其他大型陆栖型兽脚类竞争而作出的栖位分化（英语：Niche differentiation）。[62]2016年，塞尔斯和同事对棘龙科、阿贝力龙科、鲨齿龙科的化石分布进行了统计分析，结果发现棘龙科与水岸环境有着最密切的关联性支持。棘龙科似乎也栖息在内陆环境（分布与鲨齿龙科相近），代表它们对于栖地的接受度比普遍认为的更广泛。[63]

2017年塞尔斯和舒茨根据头骨结构，如圆锥形牙齿、侧扁的吻部、位置后退的鼻孔，认同棘龙科为半水生及部分鱼食性。他们解释道，组织学数据表明，棘龙科部分物种比其他的更偏于陆栖性，反映出它们之间的生态栖位分化。由于棘龙科某些物种的鼻孔比其他物种的小，推测其嗅觉能力较弱，这也可在现代鱼食性动物身上观察到，而它们捕鱼时可能依赖其他种感官（如视觉或力学感受器）的协助。嗅觉可能对也会猎捕陆生动物的棘龙科更有帮助，如重爪龙亚科。[34]2018年，法国古生物学家奥古斯特·哈瑟勒（Auguste Hassler）和同事检验北非兽脚类牙齿内含的钙同位素研究，发现棘龙科有着同时猎捕鱼类和植食性恐龙的混合食性，而其他兽脚类（阿贝力龙科和鲨齿龙科）的检验结果则主要猎捕植食性恐龙。这证实了这些兽脚类间的栖位分化（英语：niche partitioning）现象，并且棘龙科是半水生掠食者。[64]

2017年，德国古生物学家卡加·华斯科（Katja Waskow）和马谛尤斯的生长线（英语：growth lines）组织学研究，发现可能的葡萄牙重爪龙标本死亡时间介于23至25岁，并已接近最大体型和骨骼成熟。这与神经中枢缝线未愈合所暗示的较小年龄互相矛盾，成熟和亚成年特征同时存在可能是幼态延续（幼年特征维持到成年）所造成。幼态延续特征也许与游泳运动有关联，因为这些特征也在其他被认为是水生的已灭绝动物（如蛇颈龙类和离片椎目）身上观察到。研究还发现这只动物在13至15岁左右时达到性成熟，是根据这段时间的生长线减缓来判定。[65]2018年，巴西古生物学家提托·奥雷里亚诺（Tito Aureliano）和同事记载了一个来自巴西的棘龙科胫骨显示出骨头的高密度，这是一项与半水生四足类有关的特征，用来增加身体密度，以降低因肺部吸气产生的浮力；其中半水生哺乳类的高密度骨头是用来适应生活在浅水环境。[66]

古生态学

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湖边的重爪龙复原图

威尔德黏土组由豪特里维阶（下部）至巴列姆阶（上部）时期的沉积层构成，约为1亿3000万至1亿2500万年前。沃克氏重爪龙的正模标本发现于后者非海洋的静止水域泥土中，这里被复原成一个充满浅水、潟湖和草沼的河流兼泥滩环境。[3]早白垩世的威尔德（英语：Weald）地区（萨里郡、萨塞克斯郡、肯特郡），由大片淡水至汽水的威尔登湖（英语：Wealden Lake）所覆盖。两条大河流疏通北部地区（相当于现在的伦敦），通过三角洲流进湖泊；盎格鲁－巴黎盆地位于其南部。气候属亚热带，类似现在的地中海盆地。由于烟囱坑由许多层级的地层组成，在这里发现的物种生前不一定同时生活过。[3][67][68]同地点的恐龙包含鸟脚类的曼特尔龙、禽龙、以及小型蜥脚类。[69]威尔德黏土组的其他脊椎动物有鳄鱼、翼龙类、蜥蜴（如多塞特龙（英语：Dorsetisaurus））、两栖类、鲨鱼（如弓鲛）、以及硬骨鱼（包括申斯蒂鱼（英语：Scheenstia））。[70][71]无脊椎动物有介形纲、等足目、蚌虾（英语：Clam shrimp）、双壳纲、还鉴定出至少十个昆虫类群的物种（包括Valditermes、Archisphex、Pterinoblattina等）。[72][73]植物中，威西利亚蕨（英语：Weichselia）和水生草本植物贝氏草（Bevhalstia）相当普遍。其他植物发现还有蕨类、木贼、石松、球果植物。[74][75]

怀特岛威塞克斯组的其他恐龙包含：兽脚类的新猎龙、极鳄龙、鞘虚骨龙、簧椎龙、联鸟龙；鸟脚类的禽龙、棱齿龙、荒漠龙；蜥脚类的鸟面龙、优腔龙、软骨龙；甲龙类的多刺甲龙。[76]葡萄牙发现可能属于重爪龙标本的帕波山组由泥灰岩构成，代表曾是潟湖环境；这边发现的其他恐龙遗骸有暂时编入曼特尔龙的化石碎片、一种大鼻龙类的蜥脚类、以及斑龙类。[19][24]

埋藏学

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根据正模标本骨骼发现时的姿势重建的尸体模型，位于伦敦自然史博馆

查理格和米尔纳提出了一种可能的情境来解释沃克氏重爪龙正模标本的埋藏过程（尸体被分解及化石化的变化过程）。[3]骨骼周围的细颗粒沉积物，加上骨骼被发现位置分布彼此接近（头骨和前肢位在挖掘区域的一端，而骨盆和后肢则位在另一端），代表在沉积作用当时的环境是平静的，水流并未将尸体冲到远处，可能因为水很浅的关系。标本死亡地点似乎与身为鱼食性动物很相符合。这只动物可能已经抓到鱼并在泥泞平原上享用，之后陷入泥潭然后死亡被掩埋。由于骨骼保存完好、没有咬痕，尸体似乎不曾被食腐动物所破坏（并推测很短时间就被沉积物掩埋）。[3]

骨骼关节脱落可能是软组织分解造成的。骨骼某些部分已经历不同程度的风化作用，可能是因为水位或沉积物发生变化，使得骨骼部分暴露在外所造成。肢带、肢骨、齿骨及肋骨都在化石化之前就破碎了，可能是掩埋时遭到大型动物踩踏的结果。尾巴的大部分似乎在化石化之前就已遗失，也许是被食腐清掉、或腐烂漂走了。骨头方向表明尸体在背侧躺下（可能稍微左倾、右侧朝上），可用来解释为何所有下颌牙齿都脱离齿槽、而有些上颌牙齿依然留在原位。[3][2]葡萄牙标本ML1190的大部分骨骼受损，一些刮痕可能由小型食腐动物造成。标本关节脱落代表是在较偏陆地的环境被移动（遗失很多骨骼），但剩下的骨骼被发现时位置彼此靠近。[19][24]

参考来源

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外部链接

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