手盜龍類
手盜龍類（学名：Maniraptora）是個虛骨龍類演化支，在種系發生學上包含鳥類，以及與牠們親緣關係最近的恐龍。手盜龍類主要包含：廓羽盜龍類、鐮刀龍類、阿瓦拉慈龍類。手盜龍類是似鳥龍下目的姐妹分類單元，兩者共同組成手盜龍形類演化支。手盜龍類在化石記錄中首次出現於侏儸紀（峨山龍），並存活到現代，現今有超過10000種鳥類繼續存活著。
手盜龍類 | |
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| 恐爪龍的手（左）與始祖鳥的手（右）比較 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 演化支： | 新獸腳類 Neotheropoda |
| 演化支： | 鳥吻類 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龍類 Orionides |
| 演化支： | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
| 演化支： | 虛骨龍類 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
| 演化支： | 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha |
| 演化支： | 手盜龍形類 Maniraptoriformes |
| 演化支： | 手盜龍類 Maniraptora Gauthier, 1986 |
| 演化支 | |
| 異名 | |
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特徵
编辑手盜龍類的特徵為細長的手臂與手掌，手掌具有三指，以及手腕上半月形的骨頭。手盜龍類是唯一一群具有骨化胸板的恐龍。大部分蜥臀目恐龍的恥骨往前，但許多手盜龍類具有修長、往後指的恥骨，例如：鐮刀龍類、馳龍類、鳥翼類、原始傷齒龍類。大部分古生物學家對於偷蛋龍類、衍化傷齒龍類的向前恥骨，認為這是逆演化現象[1]。
在2004年，湯瑪斯·荷茲與Halszka Osmolska列出六個手盜龍類的特徵，包含：缺少或縮小的尺骨鷹嘴突（Olecranon process）、股骨的粗隆部更大…等。鐮刀龍類、馳龍科、鳥翼類、原始傷齒龍科的中國獵龍，都具有修長且往後指的恥骨，而衍化傷齒龍科與偷蛋龍類的恥骨則往前指[1]。在2007年，透納等人則建立了七個共有衍徵[2]。
手盜龍類是第一群演化出飛行能力的恐龍演化支，但手盜龍類何時發展出飛行能力，目前還沒有定論。某些馳龍科恐龍被認為具有滑翔或主動飛行的能力，例如：脅空鳥龍、小盜龍[3]。偷蛋龍類的外形類似鳥類，但沒有物種具有飛行能力，某些研究人員認為偷蛋龍類的祖先可能具有飛行能力。葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）曾提出偷蛋龍類、鐮刀龍類、阿瓦拉慈龍類、不屬於手盜龍類的似蛋龍類恐龍都演化自可以飛行的祖先[4]。
羽毛
编辑幾乎所有已知的手盜龍類演化支都擁有現代的正羽與飛羽，除了鐮刀龍類，但牠們被推論也具有正羽與飛羽；北票龍的化石保存了兩種型態的羽毛[5]。鳥類（或鳥翼類）擁有動力飛行能力或滑翔能力，可能還有某些馳龍科恐龍，例如脅空鳥龍[3][6]。某些更原始的虛骨龍類恐龍也具有簡易的羽毛，例如中華龍鳥，原始鳥臀目的天宇龍、翼龍目可能也具有毛狀結構物。手盜龍類可能也具有這些原始羽毛或絨羽，至少在幼年階段[2]。
食性
编辑長久以來，古生物學家推測手盜龍類是群高度適合食肉（Hypercarnivorous）的動物，高度依賴肉食，並主要獵食其他脊椎動物。進入21世紀之後，原有的恐龍理論多被重新推翻，古生物學家目前認為大部分的手盜龍類是雜食性動物，以植物、昆蟲、其他動物為食。此外，種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。Lindsay Zanno等古生物學家推論，原始手盜龍類是雜食性動物，後來演化出不同的食性，鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物，馳龍科演化成肉食性動物，阿瓦拉慈龍科、少數鳥翼類則是食蟲動物，而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物[7][8][9]。
種系發生學
编辑手盜龍類是由嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）在1986年所建立，並依分支定義為：恐龍之中，與現代鳥類親緣關係較近，而離似鳥龍科較遠的所有物種。高斯特注意到這群動物擁有長前肢與手掌，他將這特徵解釋為用來抓取用，因此取名為手盜龍類。在1994年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）將手盜龍類依衍徵定義為：擁有細長的手指、類似翼且彎曲如弓的手臂骨頭、以及最重要的半月形腕骨。大多數後來的研究並未遵循這個後來的定義，而是且採用前者。
這個根據分支的手盜龍類定義通常包括：彭纳盗龙类、鐮刀龍下目、以及鳥綱。其他的分類研究常發現阿瓦拉慈龍超科、嗜鳥龍也屬於手盜龍類[2]，美頜龍科有時也被分類於手盜龍類。有些物種更確定地被分類到手盜龍類，但仍不清楚牠們的正確位置，這些物種包括：擅攀鳥龍科、足羽龍、義縣龍、以及可疑的重腿龍。
在1993年，路易斯·齊亞比等人曾建立「Metornithes」，以包含阿瓦拉慈龍科、現代鳥類，都屬於鳥翼類。在1995年，路易斯·齊亞比將其定義為：單爪龍與現代鳥類的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代[10]。
以下演化樹是根據馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人在2006年的研究[11]，以及賽里諾在2005年的定義[12]。
| 手盜龍類 |
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以下演化樹則是來自於L.E. Zanno在2009年的研究，也參考賽里諾在2005年的定義[7][12]。
| 手盜龍類 |
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其他理論
编辑在2002年，斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）與袁崇喜根據某些手盜龍類的特徵，例如：修長且往後指的恥骨、短坐骨、以及髖臼的穿孔，似乎在擅攀鳥龍科恐龍身上消失了。他們因此認為擅攀鳥龍科比手盜龍類原始，並假設手盜龍類在非常早期就從獸腳亞目分開演化出來，甚至從早於獸腳類的恐龍演化而來[13]。張福成等人在敘述樹息龍時，則發現樹息龍的肩帶似乎很原始，但仍將擅攀鳥龍科歸類於手盜龍類[14]。但全部的擅攀鳥龍科標本都為剛孵化幼體，而且牠們同時擁有原始與先進的特徵；這些現象可能導因於個體發生學，是牠們早期身長階段的正常現象。髖臼是臀窩上的一個洞，可允許動物有直立姿勢，這是所有恐龍皆有的特徵。
參考資料
编辑- ^ 1.0 1.1 Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science. 2007-09-07, 317 (5843): 1378–1381. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1144066 （英语）.
- ^ 3.0 3.1 Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
- ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002.
- ^ Xu, Xing; Tang, Zhi-lu; Wang, Xiao-lin. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature. 1999-05, 399 (6734): 350–354. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/20670.
- ^ Xu, Xing; Zheng, Xiaoting; You, Hailu. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-01-20, 106 (3): 832–834. ISSN 0027-8424. PMC 2630069
. PMID 19139401. doi:10.1073/pnas.0810055106 （英语）.
- ^ 7.0 7.1 Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009-10-07, 276 (1672): 3505–3511 [2021-08-31]. ISSN 0962-8452. PMC 2817200 . PMID 19605396. doi:10.1098/rspb.2009.1029. （原始内容存档于2020-10-03） （英语）.
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- ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon. GAIA. 1998, 15: 159–166.
- ^ Chiappe, Luis M. The first 85 million years of avian evolution. Nature. 1995-11-01, 378 (6555): 349–355. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/378349a0.
- ^ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
- ^ 12.0 12.1 Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L. (2005). "TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions." PhyloInformatics, 8: 1-21.[1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften. 2002-09-01, 89 (9): 394–398. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-002-0353-8.
