領鞭毛蟲

領鞭毛蟲; 化石时期：目前没有已確認的化石，僅白堊紀有可能的化石存在，分子钟证据表示起源于1050-800Ma
科学分类
域：	真核域 Eukaryota
演化支：	單鞭毛生物 Amorphea
演化支：	OBA 超類群 Obazoa
演化支：	後鞭毛生物 Opisthokonta
总界：	動物總界 Holozoa
演化支：	蜷絲動物 Filozoa
演化支：	領鞭毛動物 Choanozoa
纲：	领鞭毛虫纲 Choanoflagellatea
科與屬
	见正文

領鞭毛蟲綱（學名：Choanoflagellatea）是一種原生生物，是单细胞或群体。擁有一根鞭毛，形态类似于淡水海绵的群体，表面的酪氨酸激酶受体也类似于海绵，被认为是动物的姐妹群^[3]。

語源

領鞭毛蟲的學名Choanoflagellatea源於希臘語的Khoanē（可解作「漏斗」或「衣領」）和拉丁語的flagellum（意指鞭毛）。

外貌及成長

Salpingoeca sp., in transmission electron microscopy (TEM).

每條領鞭毛蟲都有一條鞭毛，由一圈充滿肌動蛋白、叫作微绒毛的突出物環繞，在鞭毛外形成了一圈圓柱狀或椎狀的「衣領」，因以為名。

鞭毛的移動可透過「衣領」抽水，細菌及碎屑會被微絨毛捕獲，然後被領鞭毛蟲進食。由鞭毛產生的水流亦會推動細胞，使之可以自由游動，就好像動物的精蟲一樣。相對來說，其他鞭毛蟲往往是透過其鞭毛的活動來「拉扯」鞭毛蟲移動。

結構及演化

目前有兩個物種的整個基因及兩個物種的轉錄組的基因已被完整排序並出版，方便了對領鞭毛蟲及生物演化的研究。

Monosiga brevicollis

领鞭毛虫（Monosiga brevicollis）是一种单细胞水生动物，具有特殊的结构：其触手呈领状环绕鞭毛，与形成海绵（最原始的多细胞生物）的领细胞基本结构相同。其基因有41.6Mbp，與絲狀真菌及其他自由生活的單細胞生物的基因數量相若，但遠少於一般的動物。

萨克生物研究院研究发现，领鞭毛虫的酪氨酸激酶（Tyrosine Kinases）基因竟高达128种之多，比人类中所发现的多38种，而酪氨酸激酶调控网络对后生动物进化有重大作用。一般认为，酪氨酸激酶调控只在多细胞动物中进行，酪氨酸激酶调控网络越来越复杂的演化造成了多细胞动物本身复杂性演化。但作为单细胞动物的领鞭毛虫是目前发现的唯一例外。

一項演化基因組學研究發現：在領鞭毛蟲的基因組內發現多條來自藍綠藻的基因。負責研究的學者認為：可能在早基的演化歷史中，領鞭毛蟲透過吞噬作用捕食藍綠藻作食物時，藍綠藻的基因殘留了在領鞭毛蟲內融合了。

另一項研究發現：領鞭毛蟲的基因內有一條叫GKPID（GK Protein-interaction domain）的基因，負責控制其鞭毛在細胞分裂時的方向。這條基因被認為標誌着單細胞生物過渡成為多細胞生物的演化歷史。

Salpingoeca rosetta

Salpingoeca rosetta的基因大小有55 Mbp。細胞黏附、神經肽和鞘醣脂代謝的基因的同源物存在於基因組中。

Monosiga ovata 的轉錄組

An EST dataset from Monosiga ovata was published in 2006. The major finding of this transcriptome was the choanoflagellatea Hoglet domain and shed light on the role of domain shuffling in the evolution of the Hedgehog signaling pathway.

Stephanoeca diplocostata 的轉錄組

本物種的轉錄組是有砂殼的領鞭毛蟲屬物種的首個導致領鞭毛蟲的矽傳輸基因的發現。隨後，類似的基因亦有在另一個有砂殼的領鞭毛蟲物種Diaphanoeca grandis發現。透過分析這些基因， the choanoflagellatea SITs show homology to the SIT-type silicon transporters of diatoms and have evolved through horizontal gene transfer.

Codonosigidae

管鞭毛虫科 Salpingoecidae

Chanoeca
管鞭毛虫属 Salpingoeca
H.J.Clark, 1866
- Salpingoeca abyssalis Nitsche, Weitere, Scheckenbach, Hausmann, Wylezich & Arndt, 2007
- Salpingoeca aggregata Valkanov
- Salpingoeca amphoridium James-Clark
- Salpingoeca caudiculata D.C.Bicudo & C.E.M.Bicudo
- Salpingoeca clarkii Stein
- Salpingoeca collaris Stokes
- Salpingoeca cornuta Kent, 1880
- Salpingoeca elegans (H.Bachm.) Lemmerm.
- Salpingoeca frequentissima (O.Zacharias) Lemmerm.
- Salpingoeca fusiformis
- Salpingoeca gracilis Clark
- Salpingoeca huxleyi Ellis, 1930
- Salpingoeca infusionum Kent, 1880
- Salpingoeca inquillata Kent
- Salpingoeca longicauda
- Salpingoeca marina James-Clark
- Salpingoeca megacheila Ellis, 1930
- Salpingoeca minuta Kent
- Salpingoeca napiformis Kent, 1880
- Salpingoeca procera Möbius
- Salpingoeca skujae Tikhonenkov & Mazei, 2008
- Salpingoeca spinifera ^[4]
- Salpingoeca stenotheca Boucard Camou, 1967
- Salpingoeca teres Kent, 1880
- Salpingoeca tuba W.S.Kent, 1878
- Salpingoeca undulata Ellis, 1930
- Salpingoeca urceolata W.S.Kent, 1881
- Salpingoeca vagnicola Zach Lemm
厚囊藻属 Pachysoeca
Ellis, 1933
- Pachysoeca depressa Ellis, 1932
- Pachysoeca longicollis
- Pachysoeca ruttneri (Bourr.) Fott
- Pachysoeca urnula
Diploeca
Ellis, 1933
- Diploeca elongata (Fott) Bourrelly

Acanthoecidae 科

Bicosta
B.S.C.Leadbeater, 1978
- Bicosta antennigera Moestrup, 1979
- Bicosta minor (Reynolds) Leadbeater, 1978
- Bicosta spinifera (Throndsen) Leadbeater, 1978
Calliacantha
Diaphanoeca
Crinolina
Acanthoeca
Acanthoecopsis
Savillea
Diplotheca
Parvicorbicula
Pleurasiga
Stephanoeca
Saepicula

參考文獻

^ Fonseca, Carolina; Mendonça Filho, João Graciano; Reolid, Matías; Duarte, Luís V.; de Oliveira, António Donizeti; Souza, Jaqueline Torres; Lézin, Carine. First putative occurrence in the fossil record of choanoflagellates, the sister group of Metazoa. Scientific Reports. 2023-01-23, 13 (1): 1242. ISSN 2045-2322. PMC 9870899  . PMID 36690681. doi:10.1038/s41598-022-26972-8 （英语）.
^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2011, 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185  . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108.
^ 吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.
^ Jahn Throndsen (1970) Salpingoeca spinifera sp. nov., a new planktonic species of the craspedophyceae recorded in the arctic, British Phycological Journal, 5:1, 87-89, DOI: 10.1080/00071617000650111

外部連結

維基物種上的相關信息：領鞭毛蟲

[1] Fonseca, Carolina; Mendonça Filho, João Graciano; Reolid, Matías; Duarte, Luís V.; de Oliveira, António Donizeti; Souza, Jaqueline Torres; Lézin, Carine. First putative occurrence in the fossil record of choanoflagellates, the sister group of Metazoa. Scientific Reports. 2023-01-23, 13 (1): 1242. ISSN 2045-2322. PMC 9870899  . PMID 36690681. doi:10.1038/s41598-022-26972-8 （英语）.

[Wegener-Parfrey_et_al._2011-2] Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2011, 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185  . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108.

[3] 吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.

[4] Jahn Throndsen (1970) Salpingoeca spinifera sp. nov., a new planktonic species of the craspedophyceae recorded in the arctic, British Phycological Journal, 5:1, 87-89, DOI: 10.1080/00071617000650111

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