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白垩翼龙属

白垩翼龙属（學名：Cimoliopterus）是翼龙目的一个属，生存于白垩纪期间的英国及美国。首件已知标本由包括部分冠饰在内的吻部前段组成，发现于英国肯特郡的灰白垩亚群（英语：Grey Chalk Subgroup），于1851年被描述为新种居氏翼手龙。种小名致敬古生物学家乔治·居维叶，而翼手龙则曾归入大量现认为与之并不近缘的翼龙物种。它是19世纪50年代水晶宫公园（英语：Crystal Palace Park）中首批以雕塑形式描绘的翼龙之一。该物种后来被归入过许多其它属，包括鸟掌翼龙及古魔翼龙。2013年，该物种被移入新属成为居氏白垩翼龙（Cimoliopterus cuvieri），属名取自希腊语词汇“白垩”及“翅膀”。其它标本及物种也无可非议地归入此物种或列为其异名。2015年，美国得克萨斯州布里顿组（英语：Britton Formation）发现的一块吻部被命名为该属新种邓氏白垩翼龙（C. dunni），种小名致敬其收集者布伦·邓恩。

白垩翼龙属
化石时期：晚白堊世森诺曼阶，~112–94 Ma
右侧及底侧视角中的居氏白垩翼龙正模吻尖
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
目： †翼龍目 Pterosauria
演化支： †鳥掌翼龍形態類 Ornithocheiromorpha
演化支： †槍齒翼龍類 Lanceodontia
演化支： †鸟掌翼龙型类 Ornithocheiriformes
属： †白垩翼龙属 Cimoliopterus
Rodrigues & Kellner（英语：Alexander Kellner）, 2013（英语：2013 in paleontology）
模式種
†居氏翼手龙
Pterodactylus cuvieri
Bowerbank, 1851
种
  • †居氏白垩翼龙 C. cuvieri
    (Bowerbank, 1851)
  • †邓氏白垩翼龙 C. dunni
    Myers, 2015
異名
属异名
居氏白垩翼龙的异名
  • 居氏翼手龙 Pterodactylus cuvieri
    Bowerbank, 1851
  • 居氏鸟掌翼龙 Ornithocheirus cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Seeley, 1870
  • 居氏残喙翼龙 Coloborhynchus cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Owen, 1874
  • 居氏古魔翼龙 Anhanguera cuvieri
    (Bowerbank, 1851) Bakhurina & Unwin, 1995
  • ？短鼻鸟掌翼龙 Ornithocheirus brachyrhinus
    Seeley, 1870
  • ？齿鸟掌翼龙 Ornithocheirus dentatus
    Seeley, 1870
  • ？锯齿鸟掌翼龙 Ornithocheirus denticulatus
    Seeley, 1870
  • ？枪喙鸟掌翼龙 Ornithocheirus enchorhynchus
    Seeley, 1870
  • ？船喙鸟掌翼龙 Ornithocheirus scaphorhynchus
    Seeley, 1870
  • ？船喙枪嘴翼龙 Lonchodectes scaphorhynchus
    (Seeley, 1870) Hooley, 1914
  • ？剑喙鸟掌翼龙 Ornithocheirus xyphorhynchus
    Seeley, 1870
  • ？菲氏翼手龙 Pterodactylus fittoni
    Owen, 1859
  • ？菲氏鸟掌翼龙 Ornithocheirus fittoni
    (Owen, 1859) Seeley, 1870
  • ？菲氏古魔翼龙 Anhanguera fittoni
    (Owen, 1859) Unwin, 2001
  • ？扁喙翼手龙 Pterodactylus compressirostris
    Owen, 1851
  • ？扁喙鸟掌翼龙 Ornithocheirus compressirostris
    (Owen, 1851) Seeley, 1870
  • ？扁喙枪嘴翼龙 Lonchodectes compressirostris
    (Owen, 1851) Hooley, 1914

居氏白垩翼龙翼展估计为3.5米（11英尺），邓氏白垩翼龙被认为与之体型近似。白垩翼龙可根据吻部拥有自后方起始的前颌骨嵴、腭部拥有向前延伸直至第三对齿槽（英语：Dental alveolus）处截止的嵴及齿槽间距和比例等特征与其近亲区分。与类似翼龙不同的是，白垩翼龙吻尖仅轻微向两侧扩张。居氏白垩翼龙和邓氏白垩翼龙彼此不同之处在于特征组合上的各种细节，如居氏种头冠起始于第七对齿槽，而邓氏种起始于第四对。化石更完整的近缘属则为相当大型的翼龙，并拥有与之适配的巨大颅骨、细长双颚及齿列，双颚前部通常有巨大的圆形冠饰。双颚前部牙齿大而弯曲，后部牙齿尺寸较小、轻度弯曲且间隔适中。作为翼龙，白垩翼龙身上覆有密集纤维（英语：pycnofibres）（毛发状丝状物），生有修长翼指所支撑的翼膜。

尽管长期被视为一种鸟掌翼龙类（英语：Ornithocheirae），但居氏白垩翼龙的亲缘关系因其本身及其它英国翼龙化石残破而一直模糊不清，直至19世纪80年代化石更完整的近亲从巴西报道。白垩翼龙于2019年被归入坦格利安翼龙类（英语：Targaryendraconia）的白垩翼龙科（英语：Cimoliopteridae），其最近近亲则是坎波斯翼龙。居氏白垩翼龙与邓氏白垩翼龙分别来自英国和美国，二者虽栖息于北大西洋两岸却非常相似，表明与其它动物类群相比，二者由于会飞而彼此间不致过于孤立。这种翼龙可能适于长距离跨海飞行，这也为其化石主要在海洋环境发现所支持。其虽擅于涉水，但后肢短、前肢长，故陆上行走能力较弱。它们可能在飞行时将修长的双颚没入水中，并用互相啮合的牙齿抓鱼来进食。尽管有人认为，前颌骨嵴可在进食过程中浸入水中以稳定双颚，但其亦可能用作展示结构（英语：Display (zoology)）。

历史

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鲍尔班克1851年指定的居氏白垩翼龙正模标本及现已遗失的牙齿的石版画
 
欧文1851年归入居氏翼手龙的翼指骨

现代翼龙研究者将白垩翼龙及其来自白垩纪英国的翼龙近亲的分类历史描述为“混乱的”，因为其中许多都是根据非常破碎的遗骸所描述，并依照维多利亚时代的复杂命名（英语：Nomenclature）方案所命名。[1][2][3]此前英国发现的许多中空薄壁的翼龙骨骼均被认为属于鸟类。[4]1851年，英国博物学家詹姆斯·斯科特·鲍尔班克描述了自己获得的一块翼龙吻部，其发现于东南英格兰肯特郡巴勒姆如今称作灰白垩亚群（英语：Grey Chalk Subgroup）的下库兰矿井（Lower Culand Pit）。在此之前，该矿井便已发现翼龙化石，包括鲍尔班克于1846年描述为巨型翼手龙（Pterodactylus giganteus）的颌骨前部及其它骨骼。鲍尔班克根据这块新发现的吻部命名了居氏翼手龙（Pterodactylus cuvieri），当时翼手龙（原于1815年根据巴伐利亚标本所命名）这个属已归入大量现认为彼此关系较远的翼龙物种。[5][6][7]种小名致敬将翼龙鉴定为飞行爬虫类的法国古生物学家乔治·居维叶。[4][8]全名可译为“居维叶的有翼手指”。[9]

鲍尔班克指定为居氏翼手龙正模标本的吻部由上颌骨前段组成，包括部分前颌骨嵴（前颌骨即上颌骨最前部骨骼上的冠饰），现以NHMUK PV 39409之编号收藏于伦敦自然历史博物馆。最初报道称第一处右齿槽（英语：Dental alveolus）（吻部前端）保存有单颗牙齿，但于21世纪初检查正模标本时遗失。当时还报道称吻部所在的白垩石板上保存有两颗完整牙齿。鲍尔班克相信，其它三件标本中的某些大型骨骼要么属于同一物种，要么属于巨型翼手龙，抑或属于潜在的第三个物种。[5][10][11]1851年，英国生物学家理查德·欧文根据尺寸及表面特征将一根长骨归入居氏翼手龙（今编号为NHMUK PV 41637），并鉴定为疑似细长翼指的指骨。[11][12]

 
19世纪80年代水晶宫公园（英语：Crystal Palace Park）中两尊根据居氏白垩翼龙所制的雕塑（英语：Crystal Palace dinosaurs），这也是首批描绘翼龙的雕塑之一

19世纪50年代，在欧文的监督下，英国艺术家本杰明·沃特豪斯·霍金斯（英语：Benjamin Waterhouse Hawkins）为伦敦水晶宫公园（英语：Crystal Palace Park）制作了真实大小的史前生物雕塑（英语：Crystal Palace Dinosaurs）。其中有两种翼龙，包括两座钢架混凝土制成的居氏翼手龙雕塑及两座较小的巴氏翼手龙（Pterodactylus bucklandi）雕塑。[13][14][15]虽然欧文仅于1854年将其中一座较大雕塑识别居氏翼手龙，但由于二者足够相似，故可推测描绘的是同一物种。[9]霍金斯的雕塑是首批描绘翼龙的雕塑，也是该类群大型成员最早的生命重建。顺带一提，他本人认为这些动物就是像圣乔治传说（英语：Saint George and the Dragon）中所讲的那种最初的龙。[15][9]较大的居氏翼手龙雕塑因过于精致及故意破坏而年久失修，较小雕塑亦已遗失。英国古生物学家马克·威顿（英语：Mark Witton）2019年称，雕塑解剖结构可能是基于（当时）化石更为完整的古老翼手龙。它们被描绘成拥有鳞片（尽管现在已知翼龙拥有毛发状覆盖物，且当时已有科学家意识到这一特征）及鸟类似的比例，如小头及大型躯干，这是当时的惯例。一座雕塑正确展现了四足站立姿势，且有一只脚平放在地面上。[14][16]虽然是首个已知保存有颚尖冠饰的翼龙，但该特征并未出现在雕塑上，因为当时可能认为其与古老翼手龙相似。威顿与英国古生物学家埃莉诺·米契尔（Ellinor Michel）2023年称，尽管白垩翼龙是当时已知最大的翼龙，但其历史意义为1870年更大型无齿翼龙——一个广泛出现于文学及艺术作品中的属——的发现所掩盖，而水晶宫雕塑仍是古老翼手龙的唯一主要宣传。[9]

1869年，英国古生物学家哈利·丝莱在一份伍德沃德博物馆（英语：Woodwardian Museum）标本目录中，将居氏翼手龙及其它主要发现上颌骨的英国翼龙一并归入新属翅手龙（英语：Ptenodactylus）。他指出这些名称是临时创建的，仅为方便学生使用博物馆所设，并非一定要作为这些物种的学名。[17]1870年，丝莱将该物种归入原于1869年索引中为其它物种所设的鸟掌翼龙属，并将自己列出的一块齿骨归入居氏鸟掌翼龙。[18]1874年，欧文将该物种归入残喙翼龙。[19]英国古生物学家雷金纳德·沃尔特·霍利（英语：Reginald Walter Hooley）在其1914年鸟掌翼龙修订中遵循丝莱的术语，使用了“居氏鸟掌翼龙”一名。[20]

1922年，奥地利博物学家古斯塔夫·冯·阿萨贝尔哀叹科学文献接受了许多仅在丝莱为学生所作名录中提及的鸟掌翼龙物种。在他看来，一个物种除非有正模标本图示，最好有相关骨骼重建图，否则就不能视为有效。因此，他为少数有已知颌骨材料证明其有效性的物种之一：居氏鸟掌翼龙（及其它物种）提供了一篇颅骨示意图。[21]1924年，匈牙利古生物学家诺普乔·费伦茨发现其中部分颅骨重建图“毫无价值”，因而对阿萨贝尔的观点提出批评。[22]

 
冯·阿萨贝尔过时的1919年居氏白垩翼龙颅骨重建图
 
来自巴西的近缘翼龙类如古魔翼龙（居氏白垩翼龙曾归入该属）的发现使化石破碎的英国物种外观愈发明确

在20世纪的大部分时间中，居氏鸟掌翼龙和许多其它英国翼龙均被归入鸟掌翼龙属。[2]1987年，德国古生物学家彼得·韦尔恩霍费尔（英语：Peter Wellnhofer）从巴西桑塔纳组（英语：Santana Formation）描述了新的有冠饰翼龙：脊颌翼龙，并指出该属及其它新描述的巴西分类单元（如古魔翼龙）与根据破碎吻部所描述的英国分类单元（如归入鸟掌翼龙的各物种）存在相似性。他得出结论称，尽管英国分类单元的外观长期以来一直是个谜（这也导致了冯·阿萨贝尔那些奇怪的重建图），但其近亲及保存更完好的巴西物种的发现使其外貌愈发明确，表明这些英国物种大而长的颅骨末端同样生有前颌骨嵴。[1][23][9]1985年古魔翼龙被描述时，它被认为是迄今唯一已知拥有这种冠饰（后来称作矢状嵴）的翼龙。[24]韦尔恩霍费尔1991年称，鸟掌翼龙已成为各国根据不充分特征所归入物种的“垃圾桶”，需要更明确的定义，且可能包含几个不同属。[25]

英国古生物学家S·克里斯托弗·班尼特（S. Christopher Bennett）1993年称，居氏鸟掌翼龙正模标本是欧文1851年提及的第一右翼指骨，并将其引为此名作者而不作解释。[26]1995年，俄罗斯古生物学家娜塔莉·巴库里纳（Natalia N. Bakhurina）与英国古生物学家大卫·安文（David M. Unwin）将俄罗斯发现的部分下颌骨联合（英语：Mandibular symphysis）（下颌骨两部分的连接处）归入居氏古魔翼龙近似种（cf. Anhanguera cuvieri，“cf”源自拉丁语“confer”，指其可能属于该属或类似动物），从而首次使用这一新组合（英语：Combinatio nova）。[27]安文等人于2000年将来自澳洲图勒巴克组（英语：Toolebuc Formation）的翼龙骨骼材料暫時归入居氏古魔翼龙（Anhanguera ?cuvieri，问号表示作者本人也不确定该物种是否真正属于古魔翼龙）。[28]2001年，安文仍使用居氏古魔翼龙这一组合，并将鲍尔班克引为此名作者，同时将吻部选为正模标本。他将剑桥海绿石砂（英语：Cambridge Greensand）出土的23块颌骨碎片归入居氏古魔翼龙，并称之为该地层最常见的翼龙。安文得出结论称，短鼻鸟掌翼龙（O. brachyrhinus）、断鼻鸟掌翼龙（O. colorhinus）、齿鸟掌翼龙（O. dentatus）、凹齿鸟掌翼龙（O. denticulatus）、枪喙鸟掌翼龙（O. enchorhynchus）、船喙鸟掌翼龙（O. scaphorhynchus）及剑喙鸟掌翼龙（O. xyphorhynchus）等物种均为居氏古魔翼龙的次异名，还提出欧文原于1859年命名的菲氏翼手龙（Pterodactylus fittoni）是古魔翼龙属成员。[2]2011年，巴西古生物学家亚历山大·克尔纳（英语：Alexander W. Kellner）等人将归入居氏古魔翼龙的澳洲材料命名为新属澳洲翼龙，并指出不宜将居氏鸟掌翼龙归入古魔翼龙。[29]

新属及归入物种

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枪嘴翼龙正模下颌骨碎片示意图，可能属于与居氏白垩翼龙相同的动物

2013年，巴西古生物学家泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）与克尔纳重新检视迄今归入鸟掌翼龙属（两人认为其中仅含模式种扁鼻鸟掌翼龙）的所有物种及其它英国白垩纪翼龙。他们得出结论称，居氏古魔翼龙与其近亲存在足够差异以建立新的单型属：白垩翼龙（Cimoliopterus）。属名组合希腊语词汇kimolia／Κιμωλία（白垩）及pteron／πτερόν（翅膀）。全名可释义为“居维叶的白垩之翼”。罗德里格斯与克尔纳还发现，尽管菲氏翼手龙、扁鼻鸟掌翼龙及枪喙鸟掌翼龙等物种与居氏白垩翼龙间存在多种共有特征，故可从其所归入的属中排除，但因化石过于破碎而不能确认属于后者，故视三者为疑名。作者认为，安文2001年归入居氏古魔翼龙的其它物种要么是疑名，要么属于其它分类单元。作者还认为，1995年归入居氏古魔翼龙近似种的俄罗斯标本与之并不近缘。[30]2019年，巴西古生物学家罗德里格·佩加斯（Rodrigo V. Pêgas）等人提出，枪嘴翼龙（疑名，原为扁喙翼手龙）正模标本即白垩群发现的部分下颌骨联合，代表与居氏鸟掌翼龙相同的物种。他们提醒道，在相应颅骨及下颌材料发现之前，这一点无法被证实。[31][9]

2013年，美国业余化石猎人（英语：Fossil collecting）布伦特·邓恩（Brent Dunn）在美国得克萨斯州达拉斯西北路易斯维尔湖（英语：Lewisville Lake）附近的布里顿组（英语：Britton Formation）发现一块翼龙吻部碎片。他将此标本捐给南方卫理会大学的舒勒古生物博物馆（Shuler Museum of Paleontology），后者将其编号为SMU 76892。2015年，美国古生物学家提摩西·迈尔斯（Timothy S. Myers）对标本进行描述并选为新种邓氏白垩翼龙（Cimoliopterus dunni）的正模标本，种小名致敬2013年去世的邓恩。邓氏白垩翼龙正模标本由吻部前段组成，包括部分前颌骨嵴。化石原为一层薄薄的红色粘土岩所覆盖，后经清修（英语：Fossil preparation）移除。这件三维保存的化石貌似未受翼龙化石常见的严重挤压，尽管后段有部分因挤压而变形。邓氏白垩翼龙是北美已知第三种白垩纪有齿翼龙。[7][32]

描述

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居氏白垩翼龙大致体型与人类的比较。邓氏白垩翼龙可能有着近似的体型。

化石不完整导致白垩翼龙的体型难以估计。[31]1851年，鲍尔班克从更完整翼龙物种的残骸及可能属于居氏白垩翼龙的各种骨骼进行外推，估计翼展宽约5.1米（17英尺）。该尺寸大于命名较早的巨型翼手龙（现为枪翼龙），而鲍尔班克认为后者对翼龙来说是“非常巨大的”。[5][33]同年晚些时候，欧文称居氏白垩翼龙与巨型翼手龙相比“确实非常巨大”，也因此觉得后者命名不当。[34]2001年，安文将居氏白垩翼龙正模标本与更完整的古魔翼龙比较，估计其翼展宽约3.5米（11英尺）。他还估计归入标本CAMSM B54.431翼展长达5米（16英尺）。[2]2013年，罗德里格斯与克尔纳将该标本（原为断鼻鸟掌翼龙合模式标本（英语：syntype）的吻尖）暂时归入坎波斯翼龙。[10]威顿与米契尔于2023年算出居氏白垩翼龙翼展宽4米（13英尺），但也提醒道，由于化石稀少，故此数值“较为粗略”。[9]迈尔斯2015年称，居氏白垩翼龙和邓氏白垩翼龙正模标本属于体型近似的个体。[7]邓氏白垩翼龙体型中等，描述论文附带的新闻稿称其翼展宽约6英尺（1.8米）。[32]2019年，佩加斯等人避免对这些根据破碎材料命名的物种进行翼展估计。[31]

化石更完整的近缘属则为相当大型的翼龙，拥有相适配的巨大颅骨、细长双颚及齿列，双颚前部通常有巨大的圆形冠饰。双颚前部的牙齿大而弯曲，更靠后的牙齿尺寸较小、轻度弯曲且间隔适中。大部分骨骼均存在气腔化（英语：Skeletal pneumaticity）（即充满减轻骨重的气囊（英语：Air sac））。颈部相应较长、躯干相对较小。与后肢相比，前肢较大、生有非常长的翼指。[1]作为翼龙，白垩翼龙身上覆有密集纤维（英语：pycnofibres）（毛发形丝状物），生有修长翼指所支撑的翼膜。[35]

2013年，罗德里格斯和克尔纳为白垩翼龙属及居氏白垩翼龙这一物种提供单项鉴别（可将一个分类单元与其近亲区分的特征列表），迈克尔2015年命名邓氏白垩翼龙时对其作出修订。白垩翼龙两个种的正模吻部拥有可区分两者及其它翼手龙亚目（或短尾翼龙）的共同特征，如吻部从后方起始的前颌骨嵴及向前延伸至第三对齿槽处截止的腭嵴（沿腭部中线延伸）。两个物种的第二及第三对齿槽尺寸相仿，且均大于第四对。齿槽间距不一，靠前者间距更近、靠后者间距较远。邓氏种颌骨前段边缘每3厘米（1.2英寸）有三处齿槽，居氏种则是每3厘米（1.2英寸）将近三处。然而，两者颌骨后段均为每3厘米（1.2英寸）两处。腭向上弯曲。[7][10]居氏种和邓氏种吻尖仅略微侧向扩张，与古魔翼龙、残喙翼龙、鸟掌翼龙等许多其它有齿无齿翼龙总科（英语：Pteranodontoidea）的“匙形”扩张均不同。白垩翼龙吻尖轻度侧向扩张是第三对齿槽大于第四对所致，类似鹰翼龙。这种轻度扩张过于微弱，以致有时被认为是不存在的。[7]

居氏白垩翼龙

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居氏白垩翼龙正模吻部右视图（有旧的博物馆标签）、左视图、底视图及顶视图

居氏白垩翼龙正模标本由吻部前18厘米（7.1英寸）部分组成，主要代表前颌骨，包括前颌骨嵴。两侧各保存有11个齿槽。[5][10]吻部保存部分很窄。居氏白垩翼龙的独特之处，在于前颌骨嵴处在吻部相对靠后位置即第七对齿槽处，但位于鼻眶前孔（英语：Fenestra）（眼睛前方与鼻骨组成眶前孔的大型孔洞）之前。[10]居氏白垩翼龙拥有比鸟掌翼龙更为低矮的吻部，还有不同于后者的面向前方的齿槽。此外，居氏白垩翼龙可根据吻部前端缺乏扩张——一项古魔翼龙科独有的特征与古魔翼龙进行区分。居氏白垩翼龙亦缺乏第四及第五对齿槽小于第三及第六对这一特征，这也是古魔翼龙的一项关键特征。[7][10][31]

 
欧文1851年指定的居氏白垩翼龙正模标本及现已遗失的牙齿（5–7）、后部横截面（2）和尖部前视图（3）

1851年，鲍尔班克和欧文描述并列出与居氏白垩翼龙正模一起发现但现已遗失的牙齿。最前方两处齿槽右边，有一颗新长出的牙齿（从牙龈中露出）向前下方倾斜，突出齿槽约三分之一英寸。右侧第五个齿槽及第左侧第八个齿槽生有未伸出齿槽的萌出齿，位于完全萌出牙齿的内壁附近。两颗发育完全的移位牙齿轻度弯曲、略微扁平，从开放的基部到尖端逐渐变窄。尖端折断，露出其中致密坚硬的牙本质，牙本质外面被一层薄薄的牙釉质覆盖。牙釉质表面有长度不等、间隔较宽的细小纵嵴（或条纹）。最大的移位牙齿长于3厘米（1.2英寸），其它牙齿则短于3厘米（1.2英寸），发现于第三对齿槽附近。[5][7][11]

还有其它翼龙物种被认为与居氏白垩翼龙类似，但因化石过于零碎而不能毋庸置疑地归入后者或列为其异名。如菲氏翼手龙与居氏白垩翼龙均有吻尖低矮、吻部末端缺乏扩张、腭向背面弯曲及腭嵴向前延伸至第三对齿槽处截止等特征，但最后一项仅在菲氏翼手龙保存下来的首对齿槽是第二对的情况下才成立。菲氏翼手龙吻部高度与居氏白垩翼龙存在差异，且后者吻尖宽度大于高度；但后一差异可能由骨折造成，故不能毫无疑问地将前者归入后者。另一物种短鼻鸟掌翼龙，和居氏白垩翼龙存在大量共有特征，包括腭部弯曲、吻部前段高度大于宽度及吻部前端缺乏侧向扩张和嵴。短鼻鸟掌翼龙吻尖结构和居氏白垩翼龙完全类似，表明可将前者归入后者。尽管如此，但短鼻鸟掌翼龙正模标本残缺不全，因而无法断言其是否拥有靠后的嵴，或其齿槽是否存在居氏白垩翼龙所特有的尺寸变化。[2][36]

其它被视为居氏白垩翼龙异名的物种，如齿鸟掌翼龙及枪喙鸟掌翼龙，与前者的区别在于拥有间距更窄的较小齿槽。后者虽与居氏白垩翼龙相似（有包括缺乏位置靠后的前颌骨嵴、腭向上弯曲、第一对齿朝面向前方及缺乏前部扩张等共同特征），但均像短鼻鸟掌翼龙般化石破碎，使其很难与其它翼龙相比较。船喙鸟掌翼龙亦暂时列为居氏白垩翼龙的异名，但该物种化石不完整，导致难以将其明确归入任何属。船颌鸟掌翼龙齿槽边缘保存较差，但间距模式与居氏白垩翼龙不同。[2][36]

邓氏白垩翼龙

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邓氏白垩翼龙陆上行走姿势的复原图（英语：Life restoration）

邓氏白垩翼龙正模标本由吻部前18.5厘米（7.3英寸）部分组成，包括前颌骨及上颌骨（包括基本完整的大型前颌骨嵴），正好在第13对齿槽后方断裂。皮质骨（骨骼的坚固外层）保存完好，仅有几处部位破损或缺失。标本保存下来的齿槽总数为26个。邓氏种的独特之处在于前颌骨嵴起始于第四对齿槽处，与居氏种不同，且该嵴轻微上弯，形成凹陷前缘。[7]此嵴与颌骨完全融合，证明该个体并非幼龙。[32]嵴的上缘貌似在断裂处前方适度下斜，表明该嵴从侧面看是前后对称的。若确实对称，则全长应为15至16厘米（5.9至6.3英寸）左右。该嵴最大高度为38毫米（1.5英寸），此处位于第九及第十对齿槽正上方。鉴别物种时应慎重对待与此嵴相关的特征，因为它们可能与生长阶段或两性异形有关，但邓氏白垩翼龙和居氏白垩翼龙的嵴饰形状差异应与年龄无关，因为两者正模标本代表体型近似的个体。[7]

邓氏白垩翼龙吻尖很钝。其独特之处在于颌骨前表面朝向前下方，相对腭前部成45°角。从腭下方观察邓氏白垩翼龙吻部前端时，可见其向后扩张，直至第三对齿槽上方处达到最大宽度1.6厘米（0.63英寸）。其在第四对齿槽处突然变窄，达到最小宽度1.5厘米（0.59英寸）。吻部宽度向后持续增加，至直嵴饰后缘断裂处达到最大宽度1.8至1.9厘米（0.71至0.75英寸）。若其前部区域到后面产生弯曲，则假设其与腭后部平坦区域成8°角。亦可见靠近第八对齿槽处有一处拐点（表面方向改变的点）。[7]

邓氏白垩翼龙和居氏白垩翼龙的差异，在于第一对齿槽更面向下方而非前方。齿槽间距测为靠前者最宽11.5毫米（0.45英寸）、靠后者最窄1.6毫米（0.063英寸）。邓氏白垩翼龙仅保存少量替换齿，故牙齿纹理不明。牙冠（覆有牙釉质的部位）虽缺乏条纹，但也可能存在于发育较好的牙齿上。在高度小于1毫米（0.039英寸）处，一条狭窄的腭嵴从前上颌嵴后端的断裂部分向前延伸。[7]

分类

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早期方案

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菲氏翼手龙正模标本及归入标本的石版画，是一个被认为与居氏白垩翼龙近缘甚至相同的存疑物种

模式种居氏白垩翼龙的分类历史极为复杂，虽然如今已知英国翼龙是其近亲，但两者曾长期被视为相似物种。首次描述时，鲍尔班克根据相似吻部比例，将居氏白垩翼龙（当时归入翼手龙）及长喙翼手龙（Pterodactylus longirostris）共同归入一个“长鼻类群”。[5]后来欧文将居氏翼手龙归入齿嘴类（Dentirostres），该类群以双颚两侧有齿、巩膜环（环绕眼睛的骨环）、肩胛骨（肩胛刃）与喙骨（肩部钩状结构）彼此不连接及拥有可活动的短尾为特征。居氏翼手龙之所以被归入该类群，是因为上颌骨末端附近明显生有一对齿槽。[11]

1870年，丝莱将居氏翼手龙（他将其更名为居氏鸟掌翼龙）归入自已命名为鸟掌翼龙类（英语：Ornithocheirae）的分类群，其中仅含鸟掌翼龙属，物种鉴定特征为吻部前端加长的牙齿及生有纵嵴的腭。[18]1914年，霍利重新检视鸟掌翼龙属及其分类，并将其在指定属名的同时按序分组。霍利遵循丝莱的做法，将居氏翼手龙列为鸟掌翼龙的一个种，还归入了长鼻鸟掌翼龙（O. nasutus）和断鼻鸟掌翼龙（二者现为坎波斯翼龙属下物种[10]）以及短鼻鸟掌翼龙、齿鸟掌翼龙、凹齿鸟掌翼龙、枪喙鸟掌翼龙、菲氏鸟掌翼龙和尖鼻鸟掌翼龙（O. oxyrhinus），此外还有塞氏鸟掌翼龙（O. sedgwicki，现为天龙属的模式种[37]或坎波斯翼龙的一个种[10][38]）及多齿鸟掌翼龙（O. polyodon）等众多物种。霍利将该类群命名为“1号类群”，并为其指定属名“鸟掌翼龙”。他后来将该属归入鸟掌翼龙亚科，后者本身隶属鸟掌翼龙科。鸟掌翼龙所有物种的鉴别特征，包括喙侧扁、喙尖大致呈钝角（逾90°）、腭略微上曲且面向后方（导致门齿直接指向前方）及腭上生有纵嵴。牙齿接近圆形、齿槽边缘（英语：Alveolar process）处于腭上方。[20]

21世纪的方案

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菲氏翼手龙、短鼻鸟掌翼龙及枪喙鸟掌翼龙正模吻尖，这些可疑物种均与居氏白垩翼龙相似，但因过于破碎而无法归入。

2001年，安文认为居氏白垩翼龙和许多英国及巴西的白垩纪物种均为鸟掌翼龙科成员，并提出这些国家的某些翼龙物种属于相同属，如古魔翼龙、鸟掌翼龙及残喙翼龙。[2]2013年，威顿将鸟掌翼龙科分类现状描述为臭名昭著地混乱且引人争议，不同古生物学家群体也采用相互矛盾的方案。一批古生物学家使用术语“鸟掌翼龙科”，而另一批则使用“古魔翼龙科”，在属种的数量上亦各执一词。[1]罗德里格斯与克尔纳2013年的描述中，白垩翼龙（当时仅含居氏白垩翼龙一个种）被归入无齿翼龙总科，但处于分类不明位置（地位未定），并与“多齿鸟掌翼龙”共同组成新演化支古魔翼龙类（英语：Anhangueria）的姐妹群。作者不确定鸟掌翼龙科是否为单系群（自然类群），并将其泛围限制在仅含扁鼻鸟掌翼龙自身。[39]中国古生物学家汪筱林等人2014年系统发育分析（对一个物种或类群进化发展的研究）发现白垩翼龙与伊卡兰翼龙近缘，后者及古魔翼龙类成员是当时所有已知双颚生有刃状冠饰的物种。[40]

 
 
于19世纪根据破碎英国标本描述并同样于21世纪归入新属的近缘物种长鼻坎波斯翼龙（左）、塞氏天龙（右；A-D）及断鼻坎波斯翼龙（右；E-H，曾被视为居氏白垩翼龙的一具大型标本）的吻尖化石。

在邓氏白垩翼龙描述中，迈尔斯使用了布里安·安德烈斯（Brian Andres）2013年系统发育分析数据集的修改版本。[7][41]由此产生的分支图（显示相互关系的“族谱”）的排列次序，取决于如何解释邓氏白垩翼龙的未知牙齿纹理：若将其编码为“模糊”，则邓氏白垩翼龙成为由居氏白垩翼龙及霍氏鹰翼龙所成演化支的姐妹群；若编码为“有条纹”，则邓氏白垩翼龙成为居氏白垩翼龙的姐妹群，而霍氏鹰翼龙成为二者所成演化支的姐妹群。该演化支相应为凶暴西阿翼龙、阿拉利坡巴西翼龙、席氏玩具翼龙及鸟掌翼龙科与古魔翼龙科（均属无齿翼龙总科）组成的演化支的姐妹群。[7]尽管迈尔斯发现鹰翼龙与白垩翼龙近缘，但颌骨形态、齿槽方向及间距的差异表明二者是不同物种。迈尔斯认为，鉴于邓氏种和居氏种在颌骨形态及齿列上的相似性，以及鹰翼龙与二者在这些特征上的差异，白垩翼龙可能不属于并系群（非自然类群）。[7]

尼古拉斯·朗里奇（Nicholas Longrich）等人亦于2018年发现鹰翼龙及白垩翼龙互为姐妹群，从而使二者的密切关系得到加强。[42]英国古生物学家梅根·雅各布（Megan Jacobs）等人2019年的系统发育分析，将居氏白垩翼龙及邓氏白垩翼龙归入鸟掌翼龙科，并作为长鼻鸟掌翼龙的姐妹群。三者组成的演化支与断鼻坎波斯翼龙及塞氏坎波斯翼龙共同形成多分支（英语：polytomy）（未解决类群）。结果如“分支图1”所示。[38]居氏白垩翼龙和坎波斯翼龙的这种密切关系已先后于1914及2001年被霍利和安文发现，尽管其当时分别为鸟掌翼龙及古魔翼龙的物种。[2][20]博里亚·霍尔加多（Borja Holgado）亦于2019年发现白垩翼龙与古魔翼龙类组成演化支，定义特征为向后弯曲的腭。鸟掌翼龙被恢复为该演化支的姐妹群，二者均被归入鸟掌翼龙类。[43]

佩加斯等人后于2019年将维氏鸟掌翼龙重新描述为坦格利安翼龙，并命名了包含白垩翼龙的新分类群：坦格利安翼龙类（英语：Targaryendraconia）。该类群部分显著特征包括双颚细长、齿骨联合与其它枪齿翼龙类（英语：Lanceodontia）（其所属的上级分类群）相比尤为扁平且总宽度约为齿槽三倍，及咬合视图（从牙齿下方观察）中双颚前半截边缘的近平行外侧轮廓。[31]佩加斯等人发现，白垩翼龙、坎波斯翼龙及鹰翼龙组成称为白垩翼龙科（英语：Cimoliopteridae）的新分类群。该类群为数项共有衍征（共有衍化特征）所支持。白垩翼龙和坎波斯翼龙均有上颚前三对齿槽彼此间距近于靠后者、第三对和第二对齿槽间距近于第四对的特征，鹰翼龙亦有相同特征，但位于下颚而非上颚。白垩翼龙与坎波斯翼龙的其它共同特征，包括腭嵴向前延伸至第二、第三对齿槽之间以及吻部前段最宽区域位于第三对齿槽处。佩加斯等人的系统发育分析结果如“分支图2”所示，其中显示了白垩翼龙在白垩翼龙科中的位置，而澳洲翼龙、巴博萨翼龙、坦格利安翼龙等其它坦格利安翼龙类则共同组成坦格利安翼龙科（英语：Targaryendraconidae）。[31]

 
 
坦格利安翼龙类（英语：Targaryendraconia）演化支的两个属坦格利安翼龙（顶部）及澳洲翼龙（底部，曾归入居氏古魔翼龙）的正模下颌骨碎片，白垩翼龙也可能是该类群成员。

卢达·卢安诺·杜克（Rudah Ruano C. Duque）等人2022年的系统发育分析，亦证实了白垩翼龙科的有效性。[44]

演化

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巴西的化石更完整的近亲脊颌翼龙的颅骨；注意头冠起始于吻尖，与白垩翼龙不同。

安文于2001年称，剑桥海绿石砂及灰白垩亚群提供了鸟掌翼龙科某些最年轻的记录，白垩翼龙则是该类群已知最年轻的成员。[2]鉴于白垩翼龙更靠后的前颌骨嵴与古魔翼龙科不同，罗德里格斯及克尔纳2013年提出，两者的冠饰可能是彼此独立进化出来的。[39]迈尔斯于2015年指出，邓氏白垩翼龙在北美的发现扩展了白垩翼龙属的分布，表明白垩纪中期的欧洲与北美翼龙动物群类似，尽管当时北大西洋正在持续扩张。北美、欧洲及北非发现的其它翼龙近亲，如残喙翼龙与乌克提纳翼龙亦支持白垩纪中期翼龙维持古生物地理学（史前动物群地理分布）亲缘关系的假说。[7]

迈尔斯在新闻稿中阐述道，邓氏白垩翼龙与居氏白垩翼龙的祖先可在北美和英国之间迁徙，这种情况一直持续至大约9400万年前，因为两个物种的相似性，表明二者分化出去的时间相隔不久。当大西洋拆解泛古陆时，各动物群开始彼此孤立并趋异演化，但翼龙可以跨海飞行，因此其模式会更加复杂。迈尔斯并不认为大陆之间存在陆桥，但海平面会随时间推移而波动，而翼龙可经由跳岛战术分布于各大陆上。然而，为何北美及南美翼龙间未发现密切联系仍不得而知，表明翼龙的扩散可能存在障碍。[32]

2019年，佩加斯等人对罗德里格斯与克尔纳白垩翼龙头冠独立进化的观点予以支持，因为与之更近缘的坦格利安翼龙类分类单元，如巴博萨翼龙、坎波斯翼龙、鹰翼龙等并不具备头冠。鉴于白垩翼龙和坦格利安翼龙（豪特里维阶）、澳洲翼龙（阿尔比阶）及巴博萨翼龙（同为阿尔比阶）的关系近于古魔翼龙类，分析称该理论有助于填补白垩翼龙演化历程在时间上的空白，否则将形成一个可追溯至凡蓝今阶的幽灵谱系（英语：ghost-lineage）。佩加斯等人认为，鹰翼龙及白垩翼龙双颚的轻微侧向扩张，与古魔翼龙类双颚的玫瑰形（英语：Rosette (design)）扩张存在差异，不知前者形态是否为后者的前身阶段，故仍需进一步研究。他们得出结论称，对坦格利安翼龙类演化支的鉴别显示，白垩翼龙谱系是古魔翼龙类一个有着多样化及世界性分布的姐妹群，两者具有相似地层分布。[31]威顿和米契尔于2023年指出，白垩翼龙是最后灭绝的有齿翼龙之一。[9]

古生物学

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摄食

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一只黄嘴河燕鸥在飞行时捕鱼，类似于推测的白垩翼龙摄食策略

韦尔恩霍费尔1987年称，尽管无齿翼龙、准噶尔翼龙等翼龙的冠饰可能充当气动力舵或肌肉附着区域，但脊颌翼龙及其近亲双颚末端的冠饰不可用于此目的。他提出，这种冠饰可用作船的龙骨，从而在掠水捕鱼、双颚快速划过水下时稳定双颚。龙骨形状可减小流动阻力，使头部保持稳定姿势，故起流体动力学而非空气动力学作用。[23]作者于1991年详细阐述道，这些翼龙会在水上飞行时捕鱼，方法是将修长的头部迅速前伸、浸入水中，用尖嘴捉住猎物。[45]

安德烈·韦德梅杰尔（André J. Veldmeijer）等人2006年指出，除通常在与水相关的沉积物中发现外，鸟掌翼龙科互啮的牙齿亦支持其具有食鱼习性，这些牙齿是为刺穿滑溜的猎物所设，而非用于切割或劈砍。长而弯曲的前牙适合捕捉像鱼这样湿滑的猎物，双颚后部的较小牙齿则保证猎物被咬住并滑向喉咙。眼睛位置靠前及大脑某些适应特征，可能与下水前准确评估鱼的位置有关。作者还指出，尽管头冠位置、腭嵴尺寸及吻部前端有无扩张等差异，让人很难相信它们均以相同方式捕猎，但也不排除雷同的可能性。[46]

 
复原图展示了居氏白垩翼龙（右，被描绘为具有喉囊（英语：Gular skin））从枪嘴翼龙口中偷取猎物的情形

韦德梅杰尔等人指出，这些翼龙身体较小，因此可能吃不下大型鱼类，这些鱼类也可能改变了翼龙的飞行能力，与蝙蝠的情况类似。它们可能猎捕小型鱼类，或在吞食前将其预先消化（因为牙齿不适合咀嚼），但后者则需脸颊或喉囊（英语：Gular skin）以将猎物含在口中，而喉囊已在某些翼龙中有过报道。作者排除掠水捕鱼作为摄食策略的可能性，因为如果翼尖接触水面，就会对飞行稳定造成影响。作者检验了以古魔翼龙颅骨及颈部为基础的几何模型，结果支持韦尔恩霍费尔的捕鱼假说，同时认为其以头部平行水面的方式接近水体，再将头部下倾，同时颈部前伸以接触到游速较慢的鱼，头冠则通过抵消水的力量帮助保持稳定。他们得出结论称，前颌骨嵴可能用于使水体阻力最小化，因此不用于性展示（英语：Courtship display）。无法确定古魔翼龙头冠位置比残喙翼龙和鸟掌翼龙更靠后的后果如何。[46]

威顿2012年称，鸟掌翼龙科表现出对非着陆进食的适应性。其牙齿尺寸多变，以各种角度从双颚突出。只有用门牙捉取猎物，才能使身体远离水面，从而最大限度减少碰撞水面的概率。[47]威顿2013年指出，掠水摄食假说对鸟掌翼龙而言是存在问题的，但潜水摄食（如在燕鸥及军舰鸟身上所观察到的）则为多种特征所支持，如适于接触游水动物的长吻及“渔网式”的牙齿排列横式。威顿质疑前颌骨嵴在浸入水中觅食时用于稳定颚尖的观点，因为某些鸟掌翼龙科完全没有这种嵴，而现代潜水摄食动物则可在无类似结构的情况下达到同样效果。鸟掌翼龙科牙齿形态的多样性表明，该类群成员亦采取不同于潜水摄食的策略，如在水上搜寻食物或在水下浅潜。[1]与在捕食或飞行时用于保持稳定相比，威顿更倾向翼龙头冠是一类展示结构（英语：Display (zoology)），因为某些物种的冠饰被认为存在两性异形。[48]2022年，杜克等人报告了一具无冠饰的古魔翼龙标本，并指出这是头冠与生长发育或两性异形有关的证据。[44]

运动

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一节归入居氏白垩翼龙的翼指骨，被用于重建翼龙飞行能力的研究

威顿2013年总结了对鸟掌翼龙科运动能力的观点，并指出腿小但翅膀大、体重对翼展而言较低、双翼展弦比较高及翼载较小等特征，表明其更喜欢在空中翱翔，且适应于长距离飞行（英语：Lift (soaring)）。翅膀形状类似远洋海鸟，可能更适合海上而非陆上飞行，这也为其化石主要在海洋沉积物中发现所支持。它们或许可以从水中起飞，而小型躯干及双腿可对这一过程起到帮助。其陆上移动貌似受短腿所限，可能仅限于缓慢的曳步行走（如此，前肢速度就不会超过后肢）及快速跳跃，似乎表明其陆上活动时间有限。如一般假说所示，翼龙很可能是四足起飞，且游泳能力很强，可从水面起飞。[1]

2017年，英国古生物科林·帕尔默（Colin Palmer）使用鸟掌翼龙科翅膀骨骼（包括归入居氏白垩翼龙的翼指骨）CT扫描图像对翼龙翅膜的翼梁（英语：Spar (aeronautics)）（翅膀主要结构）进行重建。使用翼展6米（20英尺）长的结构模型翼梁弯曲强度，推断高速飞行下翼膜抑制气动弹性颤振（英语：Aeroelasticity）（空气阻力引发的不稳定性）可能所需张力，并使气胀最小化，从而防止翼膜在飞行载荷下发生结构失效。三项估计值相似，表明翼膜应为高模量材料（杨氏模量、拉伸弹性），支持了翼膜外部加固翼龙翅膀的肌动蛋白纤维层（翼龙翅膀内部的结构纤维）是角质材料（与组成人类头发及指甲的材料相同）、与蝙蝠翼膜有很大区别的观点。[49]

古生态学

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白垩纪翼龙动物群的古生物地理图。2处为发现居氏白垩翼龙的灰白垩亚群（英语：Grey Chalk Subgroup），6处为发现邓氏白垩翼龙的得克萨斯

居氏白垩翼龙正模标本发现于英国肯特郡，採集于灰白垩亚群的白垩岩及泥灰岩中，地质年代为晚白垩世森诺曼阶至土仑阶，但出土标本的确切层位尚不清楚。灰白垩亚群历史上又称下白垩组或白垩泥灰岩组，现被视为白垩群的下级层位之一，后者又名白垩组。[7][10][50]灰白垩亚群由浅海沉积物组成，含有黏土岩或泥灰白垩岩，但不含燧石，现已根据由存在曼氏满德尔菊石和格氏萼菊石（用于确认地层年代的索引化石）所定义的生物地层带对其地质年代进行确认。[32][50][51]灰白垩亚群发现的其它动物包括翼龙，如枪翼龙及许多其它存疑物种；以及恐龙，如分类不明的结节龙科多刺甲龙及鸭嘴龙超科的“希氏禽龙”。[50]

邓氏白垩翼龙正模标本发现于得克萨斯州中北部的布里顿组，时间为晚白垩世前期的森诺曼阶。该层是晚白垩世鹰滩群（英语：Eagle Ford Group）的一部分，后者时间可追溯至森诺曼阶中期至土仑阶晚期（9600至9000万年前）。标本保存于一层含氧化铁结核的灰色海相页岩中，发现于纤细希波诺菊石带，后者位于布里顿组中上部，地质年代为距今约9400万年的森诺曼阶晚期。发现邓氏白垩翼龙的深灰海相页岩含有丰富的菊石及甲壳类化石，与其沉积于低能量且低氧的大陆架环境相一致。[7]其发现区域应为较浅的西部内陆海道离岸区，该海域当时覆盖美国及加拿大中部。[32]布里顿组的其它动物包括十足目、菊石、鱼类（包括鲨鱼）、蛇颈龙、海龟及库尼亚蜥类。还发现了鱼类产生的粪化石（石化的粪便）。[52]

参见

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参考资料

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