更年性水果
更年性水果(英語:climacteric fruit),又稱更性水果、後熟型水果,泛指熟成的過程中經歷呼吸躍變(respiratory climacteric)的水果。
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機制
编辑水果可依熟成的過程分為更年性水果與非更年性水果兩大類。前者成熟過程中,呼吸作用的速率與乙烯的產生量會突然上升,形成一高峰(即呼吸躍變),再下降回原本的數值[1];後者則無此現象,其呼吸作用速率一般較慢,且隨成熟過程緩慢下降,產生的乙烯量也很少。乙烯可以刺激更年性水果中的許多生化反應進行,使水果變軟、產生香氣,並將貯存的澱粉分解成糖分,且因更年性水果有以自催化反应合成乙烯的途徑,也可促進周圍的其他更年性水果熟成。更年性水果被採下後仍可繼續熟成過程,施予乙烯可以加速其熟成,而非更年性水果從植株上被摘除後熟成即告中斷,無法再繼續熟成[2],且對其施予乙烯也不能促進其熟成,只能加速其老化過程,如黃化、產生異味、對感染的抗性降低等[3]。
有研究將香瓜合成乙烯的途徑抑制後,發現仍有一定程度的果肉軟化、變色與糖分增加等熟成的現象發生,顯示更年性水果熟成的過程中,除了乙烯介導的反應外,亦有不依賴乙烯的反應途徑[4]。
乙烯的合成
编辑更年性水果有系統I與系統II兩種合成乙烯的模式,其中系統I為自抑制反應(autoinhibitory),意即乙烯可抑制自身的合成,此系統產生的乙烯量較少;系統II則為自催化反應,意即乙烯可促進自身的合成,因此產生的乙烯量較多。平時植物的營養組織即會以系統I合成少量乙烯,在更年性水果熟成的過程中,乙烯的合成會從系統I轉為系統II,使乙烯的含量大量上升,造成呼吸躍變的現象,非更年性水果則沒有此現象,僅以系統I合成乙烯[5][6]。
植物合成乙烯的前驅物為甲硫胺酸,其轉為S-腺苷甲硫氨酸後,可由ACC合成酶(ACS)轉為1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)與甲硫腺苷(5'-methylthioadenosine),前者再經ACC氧化酶(ACO)作用即可產生乙烯,後者則可透過楊氏循環轉變回甲硫胺酸[5]。ACC合成酶與ACC氧化酶皆分別由一個基因家族的許多基因編碼,且系統I與系統II中,兩種酵素各基因的表現量有所不同[4][5],以番茄為模式生物的研究顯示系統I仰賴的ACC合成酶主要為ACS1A與ACS6,兩者均會被乙烯所抑制;系統II則仰賴ACS2與ACS4,乙烯可刺激兩者的活性,形成正回饋的自催化反應。另外系統II中ACC氧化酶的表現量亦高於系統I[6][7]。
實例
编辑常見水果中,蘋果、香蕉、桃子、杏子、李子、芒果、柿子、木瓜、西瓜、番茄、藍莓、百香果、奇異果、梨、酪梨、無花果、釋迦與榴蓮屬於更年性水果;草莓、葡萄、黑莓、櫻桃、覆盆子、橘子、檸檬、葡萄柚、鳳梨、荔枝、石榴與腰果等則屬非更年性水果[1][2][8]。香瓜則更年性與非更年性的品系皆有[9]。
研究歷史
编辑1925年,英國劍橋低溫研究站(Low Temperature Research Station)的研究員富蘭克林·基德(Franklin Kidd)與查爾斯·韋斯特(Charles West)觀察採收後的蘋果熟成的現象,他們量測二氧化碳的濃度,發現蘋果的呼吸作用有上升的現象,並將此現象命名為更年性(climacteric)[8][10]。劍橋大學的植物學家弗雷德里克·布萊克曼以兩人的研究為基礎,開啟了此領域的相關研究[11]。
參考資料
编辑- ^ 1.0 1.1 Alexander, L.; Grierson, D. Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for climacteric fruit ripening. Journal of Experimental Botany. 2002, 53 (377): 2039–2055 [2019-03-20]. PMID 12324528. doi:10.1093/jxb/erf072. (原始内容存档于2016-07-31).
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